Genetic characteristics of Acanthopagrus latus among generations in the coastal waters of Xiamen, Fujian Province
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摘要:背景
在全球渔业资源管理中，增殖放流作为一种重要的资源恢复措施被广泛应用，然而其对目标物种遗传特征的长期影响仍需深入研究。黄鳍棘鲷（Acanthopagrus latus）作为厦门近海重要的商业鱼类，其遗传特征的稳定性对于维护其种群健康至关重要。
目的本研究旨在评估近年来增殖放流对厦门近海黄鳍棘鲷遗传特征的影响，了解其是否对种质资源产生显著影响。
方法本研究采用线粒体DNA控制区序列对不同时间点采集的厦门近海黄鳍棘鲷样本进行测序，并利用遗传多样性分析、系统发育树构建及分子方差分析（AMOVA）等方法评估群体的遗传变异情况。
结果分析显示，3个黄鳍棘鲷群体共获得66条线粒体DNA控制区序列，存在82个变异位点，共定义了58个单倍型，其中特有单倍型54个，黄鳍棘鲷群体的整体遗传多样性水平较高；基于58个黄鳍棘鲷线粒体控制区单倍型构建的NJ系统发育树显示，所有的黄鳍棘鲷聚类为一支；AMOVA分析显示，不同年份黄鳍棘鲷的遗传变异主要来自群体内，群体间遗传变异仅占1.23%。
结论近年来厦门近海黄鳍棘鲷的增殖放流活动未对遗传多样性造成显著影响，群体遗传结构保持稳定。这一发现为未来增殖放流策略的优化和黄鳍棘鲷资源的可持续管理提供了支持。
Abstract:BackgroundStock enhancement has been widely used as an important resource restoration measure in global fisheries management. However, its long-term impact on the genetic characteristics of target species still requires further investigation. Acanthopagrus latus, an important commercial fish species in the coastal waters of Xiamen, Fujian Province, has genetic stability that is crucial for maintaining the health of its population.
ObjectiveThis study aims to evaluate the impact of recent stock enhancement on the genetic characteristics of A. latus in the coastal waters of Xiamen and to determine whether it has caused any significant effects on the germplasm resources of the population.
MethodsMitochondrial DNA control region sequences were used to sequence samples of A. latus collected at different time points in the coastal waters of Xiamen. Genetic diversity analysis, phylogenetic tree construction, and analysis of molecular variance (AMOVA) were employed to assess the genetic variation within the populations.
ResultsThe analysis revealed 66 mitochondrial DNA control region sequences obtained from 3 A. latus populations, with 82 polymorphic sites, defining 58 haplotypes, 54 of which were unique. The overall genetic diversity level of the populations was high. The NJ-Tree based on 58 mitochondrial control region haplotypes showed that all A. latus clustered into one group. AMOVA analysis indicated that the majority of genetic variation in the populations came from within the groups, with only 1.23% of the variation attributed to differences between groups.
ConclusionThe recent stock enhancement activities in the coastal waters of Xiamen have not significantly affected the genetic diversity of A. latus, and the population’s genetic structure remains stable. This finding supports the optimization of future stock enhancement strategies and the sustainable management of A. latus resources.
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物种作为构成生物群落和生态系统的基本单元，决定了生态系统多样性的特性，而物种多样性的丰富程度受到不同物种遗传多样性的影响[1-2]，通过对目标种群体遗传特征的研究，可以对其资源进行更有效、更合理的管理[3]。线粒体DNA（Mitochondrionmt，mtDNA）具有母系遗传特性，其中控制区进化速度较快、变异程度较高，且具有显著的突变积聚，使其非常适合研究群体间的遗传特征[4]。在物种保护和资源管理层面，通过研究物种控制区的遗传特征，可以了解不同种群之间的遗传多样性水平及连通程度，并制定相应的保护策略[5]。
黄鳍棘鲷（Acanthopagrus latus）隶属于鲈形目（Perciformes）、鲷科（Sparidae）、棘鲷属（Acanthopagrus），是一种近岸浅海暖水性中下层鱼类，主要分布于中国南海及东海、日本南部海域、菲律宾海域和印度−西太平洋暖水域[6-7]，为厦门本地很受欢迎的高档海鱼之一，具有很高的经济价值。随着捕捞压力的增大和近海生态环境的不断恶化，黄鳍棘鲷的资源量出现了显著的衰退趋势[8]。厦门市人民政府为了改变这一现状，自2004年开始黄鳍棘鲷野外增殖放流工作，努力恢复其资源量。
当大量的人工繁育苗种被投放至自然海域中，它们可能与原有的野生群体发生生态位的激烈竞争，对目标种的遗传特征和种质资源产生影响[9-11]。Gonzalez等[12]和Shan等[13]研究发现放流群体分别对广岛湾和珠江口海域黑棘鲷（A. schlegelii）野生群体的遗传多样性产生了影响，最终造成二者间的显著遗传差异。然而，在北部湾开展的长毛对虾（Penaeus penicillatus）和日本对虾（P. japonicus）增殖放流有效地补充了其在海域中的资源量，且未对该海域两种对虾的野生群体造成明显的遗传学影响[14-15]。厦门近海黄鳍棘鲷经历多年的人工繁育苗种的补充，其不同年际间的遗传特征是否发生变化尚未见报道。
因此，本研究采用线粒体控制区基因片段，深入剖析厦门近岸海域采集的黄鳍棘鲷种群的遗传多样性及遗传结构，探究经过多年的增殖放流实践后，黄鳍棘鲷群体在不同年际间遗传特征的动态变化，以期为黄鳍棘鲷种质资源的保护与管理、资源恢复与利用，以及生态保护和修复等策略的制定提供坚实的科学支撑。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
本研究所使用的黄鳍棘鲷样品采集于福建厦门近海，具体的采集时间、地点和数量如下：2015年9月，在N24°35′57″、E118°09′18″处采集了24尾（命名为HQ）；2019年10月，在N24°25′35″、E118°11′04″处采集了23尾（命名为XM）；2022年9月，在N24°40′42.93″、E118°25′28.24″处采集了19尾（命名为XMA）。所有黄鳍棘鲷样品的形态学鉴定参照NakabÌ[16]的分类标准，经鉴定准确无误后，取其背部肌肉用95%酒精固定，于−20 ℃保存备用。自然源资源部第三海洋研究所伦理委员会批准动物实验，批准编号为TIO-IACUC-01-2025-01-08。
1.2 基因组DNA的提取
使用天根生化科技（北京）有限公司的海洋动物组织基因组DNA提取试剂盒提取黄鳍棘鲷基因组DNA，储存于4 ℃冰箱中或长期保存于−20 ℃，以备后续使用。
1.3 PCR扩增与序列测定
本研究采用海洋鱼类线粒体DNA控制区基因片段通用引物（DL-S：5’-CCCACCACTAACTCCCAAAGC-3’ ；DL-R：5’-CTGGAAAGAACGCCCGGCATG-3’）[17]，对其进行扩增。PCR反应总体积为25.00 μL：10 × Buffer 2.50 μL，dNTP 2.00 μL，Taq 酶0.15 μL，上下游引物各1.00 μL（5 mmol/L），DNA 模板1.00 μL，最后加入17. 35 μL灭菌的超纯水补足至25.00 μL。
PCR反应条件：预变性94 °C、5 min；变性94 °C、30 s，退火50 °C、30 s，延伸72 °C、40 s，循环32次；延伸72 °C、10 min，4 ℃保温保存。PCR产物经电泳检测合格后，送至派森诺生物技术有限公司进行双向测序。
1.4 数据分析
本文中使用DNAStar （Lasergene v7.1.0） 软件[18]对测得的黄鳍棘鲷线粒体DNA控制区序列进行编辑、校正和比对分析，再使用Arlequin 3.5软件[19]计算不同群体的单倍型数量、单倍型多样性、核苷酸多样性和平均核苷酸差异数等遗传多样性参数，以及计算群体间的遗传分化指数FST值和分子变异分析（Analysis of molecular variance，AMOVA）。使用MEGA 5.10[20]软件，以黑棘鲷作为外群，构建黄鳍棘鲷单倍型的邻接系统发育树（Neighbor joining tree，NJ-Tree），并进行
1000 次的置信度检验，以增强各分支的可信度。2. 结果与分析
2.1 遗传多样性
3个黄鳍棘鲷群体共获得66条序列，经人工比对和校准后获得目的片段520~522 bp，其中剔除了tRNAPro下游28 bp的部分序列。经过检测发现82个变异位点，其中50个是简约信息位点；32个是单一信息位点。此外，还有3处存在插入/缺失现象。在碱基组成方面，A的含量为35.23%，T的含量为31.21%，G的含量为14.10%，C的含量为19.46%。AT含量明显高于GC含量，表明该片段具有一定的AT偏好性。
66条控制区序列共定义了58个单倍型，其中特有单倍型54个（93.1%）。HQ群体包含22个单倍型，其中特有单倍型21个；XM群体包含17个单倍型，其中特有单倍型17个；XMA群体包含19个单倍型，其中特有单倍型16个；3个群体共享的单倍型数为4个（6.9%）（图1）。黄鳍棘鲷群体的整体遗传多样非常高（
0.9944 ±0.0043 ），其中XMA群体单倍型多样性最高，为1.0000 ±0.0171 （表1）。![]()
图 1 以黑棘鲷为外群构建的NJ系统发育树及黄鳍棘鲷单倍型分布情况Figure 1. NJ-Tree of A. latus constructed with A. schlegelii as outgroup and its distribution of haplotypes among three A. latus populations2.2 遗传结构
以黑棘鲷为外群，基于58个黄鳍棘鲷线粒体控制区单倍型构建NJ系统发育树，结果显示，该系统发育树的拓扑结构无明显的谱系结构，所有的黄鳍棘鲷聚类为一支（图1）。AMOVA分析显示（表2），黄鳍棘鲷群体的遗传变异主要集中在群体内部，群体间遗传变异占比仅为−1.23%；群体间遗传分化指数FST值为−0.012，且统计检验后结果不显著（P值为0.841±0.011），负值表示遗传变异主要来自群体内；群体内变异总和为276.297，占遗传变异的101.23%，表明群体内遗传多样性较高。总体而言，黄鳍棘鲷群体表现出较为均一的遗传结构，即群体内部存在较为丰富的遗传多样性，而群体间的遗传分化非常低。
表 1 不同年际间黄鳍棘鲷群体的遗传多样性参数Table 1. Genetic diversity parameters of A. latus populations across different years群体
Populations采样时间
Sampling time样品数量
No. of samples单倍型数量
No. of haplotypes单倍型多样性
Haplotype diversity核苷酸多样性
Nucleotide diversity平均核苷酸差异数
Mean number of pairwise differencesHQ 2015-09 24 22 0.996 4±0.013 3 0.018 3±0.009 7 9.558 0±4.542 2 XM 2019-10 23 17 0.988 1±0.016 3 0.016 2±0.008 7 8.426 9±4.047 3 XMA 2022-09 19 19 1.000 0±0.017 1 0.015 7±0.008 5 8.187 1±3.973 0 合计 Total 66 58 0.994 4±0.004 3 0.016 7±0.008 6 8.699 3±4.067 4 表 2 基于线粒体DNA控制区对黄鳍棘鲷群体的分子方差分析Table 2. AMOVA of A. latus populations based on mtDNA CR sequences变异来源
Sources of variation变异总和
Sum of squares百分比
Percentage variationFST P 群体间Among population 6.431 −1.23 −0.012 0.841±0.011 群体内Within population 276.297 101.23 3. 讨论
丰富的遗传多样性不仅赋予了物种更大的进化潜力，使它们能在多变的自然环境中灵活适应，同时也是评价物种资源状况的重要依据之一，其中核苷酸多样性是群体遗传多样性的重要指标之一，反映了群体中各核苷酸位点的变异程度；而单倍型多样性则衡量了群体中不同单倍型的分布情况；二者共同揭示了线粒体基因组的变异程度[21]。黄鳍棘鲷是中国东南沿海重要的渔业经济种类，但其资源量在近些年也发生了明显的衰退，针对其遗传多样性的研究较多，但探讨增殖放流对其遗传特征产生影响的研究较少。龚金波[22]、Xia等[23]、杨慧荣等[24]、Song等[25]的研究表明，近些年中国沿海黄鳍棘鲷群体一直保持较高的遗传多样性水平。朱克诚等[26]和Liu等[27]评估了阳江和东山湾海域黄鳍棘鲷放流群体的遗传质量，其中放流苗种的亲本均源自放流海域的野生个体，结果显示放流群体与自然海域群体的遗传多样性水平均较高，且无明显的遗传分化。本研究显示，厦门近海不同年际间的黄鳍棘鲷群体单倍型多样性均较高，核苷酸多样性均较低，表明这3个群体均具有较高的遗传多样性水平，且群体间无明显的遗传分化，结果与早期研究基本一致。
如此之高的遗传多样性水平可能与黄鳍棘鲷在海域中大量的繁殖和分批产卵的繁殖习性有关[27]。此外，黄鳍棘鲷在自然水域的生长速度并不比其他鱼类慢[28]。这些优势特征确保了黄鳍棘鲷在自然水域中有着大量的繁殖种群。每年从11月底开始，市场上会陆续供应海区捕捞的黄鳍棘鲷鱼苗，供应期持续至12月底。这一持续供应可确保黄鳍棘鲷放流种群中有足够数量的亲本，从而避免因亲本数量不足、子代数量过多而导致遗传多样性下降的问题。这有助于在当前渔业资源衰退的背景下，维持黄鳍棘鲷种群的较高遗传多样性水平。同时，厦门周边海域属于国家级自然保护区，在保护海洋生态系统和生物资源等方面取得了显著的成就和效果，保护区范围内实行禁渔捕捞，海洋鱼类面临的捕捞压力基本为0，这也是厦门海域黄鳍棘鲷具有较高遗传多样性的原因之一。
物种的遗传结构体现了其进化过程中的地理和生态适应差异，并能通过遗传结构推断种群历史动态，包括有效种群大小、地理分布、基因流动和遗传分化的变化[17]。本研究结果显示，厦门近海不同年际间的黄鳍棘鲷群体间分化程度非常低，表明近些年黄鳍棘鲷的大批量人工放流并未造成群体间的遗传分化，苗种的人工繁育并未产出定向选择。研究结果揭示，近年来在厦门近海进行的黄鳍棘鲷增殖放流活动于目前并没有对自然海域中黄鳍棘鲷的种质资源产生明显的不良影响。
4. 结论
在厦门近海开展黄鳍棘鲷大规模增殖放流之后，不同年际间的黄鳍棘鲷群体均呈现出非常高的遗传多样性水平，同时3个黄鳍棘鲷群体之间未表现出显著的遗传分化。具体而言，3个不同年份的群体均展现出极高的单倍型多样性（最高达
1.0000 ±0.0171 ）和整体遗传多样性水平（0.9944 ±0.0043 ），同时群体间的遗传分化指数FST为−0.012，说明遗传变异主要来源于群体内部，而非群体间。这可能是与放流群体的遗传信息和厦门附近海域野生群体差别不大有关，且黄鳍棘鲷的基因型和基因频率仍然保持较为稳定。本研究除了能够了解目前厦门近海黄鳍棘鲷种群的遗传多样性现状外，还可以评估和监测黄鳍棘鲷群体遗传特征的变化趋势，从而为制定科学合理的保护措施提供了依据。 -
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图 1 以黑棘鲷为外群构建的NJ系统发育树及黄鳍棘鲷单倍型分布情况
Figure 1. NJ-Tree of A. latus constructed with A. schlegelii as outgroup and its distribution of haplotypes among three A. latus populations
表 1 不同年际间黄鳍棘鲷群体的遗传多样性参数
Table 1 Genetic diversity parameters of A. latus populations across different years
群体
Populations采样时间
Sampling time样品数量
No. of samples单倍型数量
No. of haplotypes单倍型多样性
Haplotype diversity核苷酸多样性
Nucleotide diversity平均核苷酸差异数
Mean number of pairwise differencesHQ 2015-09 24 22 0.996 4±0.013 3 0.018 3±0.009 7 9.558 0±4.542 2 XM 2019-10 23 17 0.988 1±0.016 3 0.016 2±0.008 7 8.426 9±4.047 3 XMA 2022-09 19 19 1.000 0±0.017 1 0.015 7±0.008 5 8.187 1±3.973 0 合计 Total 66 58 0.994 4±0.004 3 0.016 7±0.008 6 8.699 3±4.067 4 
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表 2 基于线粒体DNA控制区对黄鳍棘鲷群体的分子方差分析
Table 2 AMOVA of A. latus populations based on mtDNA CR sequences
变异来源
Sources of variation变异总和
Sum of squares百分比
Percentage variationFST P 群体间Among population 6.431 −1.23 −0.012 0.841±0.011 群体内Within population 276.297 101.23
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