Seasonal changes in the community structure of fishery resources in northern Hangzhou Bay
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摘要:目的
进一步了解杭州湾北部海域的渔业资源种类组成、资源密度、优势种和多样性等群落结构特征。
方法根据2023年8月(夏季)、2023年11月(秋季)、2024年1月(冬季)和2024年5月(春季)的拖网调查数据,运用相对重要性指数(IRI)、聚类分析(Cluster)和非度量多尺度分析(nMDS)对该海域渔业资源群落结构进行分析。
结果1)共调查渔业资源种类35种,季节排序为秋季(24种)>夏季(21种)>春季(20种)>冬季(13种);除冬季外,其他3个季节种类组成均以鱼类、虾类、蟹类为主;4个季节鱼类种类数均占绝对优势。2)杭州湾北部水域渔业资源密度呈季节性变动,尾数资源密度排序为夏季(
627 591.20 尾/km2)>春季(280 652.33尾/km2)>秋季(277 154.35 尾/km2)>冬季(58 831.26 尾/km2),重量资源密度排序为夏季(1 039.01 kg/km2)>春季(493.74 kg/km2)>秋季(211.32 kg/km2)>冬季(129.78 kg/km2)。3)生态优势度研究结果表明,仅安氏白虾(Palaemon annandalei)为4个季节共有优势种,主要渔业种类季节更替明显。夏季有4种优势种[安氏白虾、凤鲚(Coilia mystus)、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)和龙头鱼(Harpadon nehereu)],渔获量占比为69.26%;秋季有2种优势种[安氏白虾和葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)],渔获量占比为61.65%;冬季有3种优势种[安氏白虾、刀鲚(Coilia nasus)和葛氏长臂虾],渔获量占比为67.74%;春季有4种优势种[安氏白虾、凤鲚、葛氏长臂虾和鮸(Miichthys miiuy)],渔获量占比为81.85%。4)从Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J')分析群落多样性,结果表明春季和夏季的群落多样性相差不大,4个季节群落多样性存在明显变动。Margalef丰富度指数表明该调查水域受到中度干扰。5)聚类分析、nMDS和单因素方差分析(P=0.001)均支持群落结构存在季节差异,单因素方差分析不支持空间上的差异(P>0.05)。结论杭州湾北部海域渔业资源密度、种类组成和群落结构存在明显季节性变动。
意义本研究补充了杭州湾北部海域渔业资源群落研究基础资料,可为其渔业资源评估和养护提供参考。
Abstract:ObjectiveTo further understand the community structure characteristics of fishery resources in northern Hangzhou Bay, including species composition, resource density, dominant species, diversities and so on.
MethodsThe fishery resources community structure was analyzed by using IRI, Cluster and nMDS based on the trawl survey data collected in August 2023 (summer), November 2023 (autumn), January 2024 (winter) and May 2024 (spring).
Results1) A total of 35 fishery species were investigated in four seasons, and the order of seasons was autumn (24 species) > summer (21 species) > spring (20 species) > winter (13 species). In any season, except winter, the species composition was mainly fishes, shrimps and crabs. The number of fish species in the four seasons was dominant. 2) The density of fishery resources in northern Hangzhou Bay changed seasonally. The order of individual resource density was summer (
627 591.20 ind/km2) > spring (280 652.33 ind/km2) > autumn (277 154.35 ind/km2) > winter (58 831.26 ind/km2), and the order of weight resource density was summer (1 039.01 kg/km2) > spring (493.74 kg/km2 ) > autumn (211.32 kg/km2) > winter (129.78 kg/km2). 3) IRI study showed that the dominant species was only Palaemon annandalei in four seasons, and the seasonal change of main fishery species was obvious. The catch of four dominant species accounts for 69.26% in summer, 61.65% in autumn, 67.74% in winter and 81.85% in spring. 4) Margalef richness index (D), Shannon-Wiener diversity index (H') and Pielou’ evenness index (J') were used to analyze the community diversities. The results showed that there was little difference in community diversities between spring and summer, but there were obvious changes in community diversities among spring, summer, autumn and winter. Margalef species richness index indicated that the investigated waters were moderately disturbed. 5) Cluster, nMDS and one-way ANOVA (P=0.001) all supported the seasonal differences in community structure, while one-way ANOVA did not support the spatial differences (P>0.05).ConclusionThe density, species composition and community structure of fishery resources in northern Hangzhou Bay have obviously seasonal changes.
SignificanceThis study supplements the basic data for the fishery resources community in northern Hangzhou Bay, providing reference for fishery resource assessment and conservation.
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杭州湾位于浙江省东北部、上海市南部,是典型的亚热带河口海湾。该海域潮流急、潮差大、流态复杂,是众多鱼类产卵、繁殖和育肥的场所,其渔业资源种类组成、生物多样性等群落结构特征具有特殊性[1-2]。习近平总书记在推动长江经济带发展座谈会上指出:“长江拥有独特的生态系统,是我国重要的生态宝库。” 根据农业农村部《关于设立长江口禁捕管理区的通告》,杭州湾北部水域生态环境与长江流域紧密相连,生物多样性丰富,为了保护这些生物资源,杭州湾北部也实施了十年禁渔政策。长江十年禁渔是推进长江大保护的战略性举措,长江水生物栖息环境日益优化,鱼类物种数量和资源量实现了双提升。2022年监测数据显示,长江流域重点水域监测到的鱼类数量较2020年增加25种,长江上游的珍稀特有鱼类、中游的四大家鱼、下游的刀鲚(Coilia nasus)等代表性物种种群数量均明显增多,部分物种分布区域明显扩大,长江旗舰物种江豚种群数量较2017年增长23.4%[3]。
近年来,杭州湾海域有关海洋生物的研究报道较多。王淼等[4-5]对杭州湾北部棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)繁殖群体生物学和安氏白虾(Palaemon annandalei)体质量和体长关系的季节性变化进行研究;洪波等[6-8]对凤鲚(Coilia mystus)的繁殖力、资源量和网具对凤鲚幼鱼的损害进行分析;王晓东等[9]研究了杭州湾北部明银鱼(Salanx ariakensis)仔稚鱼脊柱和附肢骨骼的发育。另外,部分学者还对杭州湾北部的仔稚鱼[10-11]、底栖动物[12]、滩涂生物[13]、春夏季鱼类[14]、游泳动物[15]等进行了相关研究[15]。
杭州湾北部海域渔业资源也有相关报道。王淼等[16]在2009年—2011年对杭州湾北部的渔业资源种类组成和群落多样性进行初步分析;周轩等[2]对杭州湾北部2017年4个季度的渔业资源群落结构进行分析。本研究是在农业农村部发布《关于长江流域重点水域禁捕范围和时间》,自 2021年1月1日0时起,全面禁止生产性捕捞实施后,首次对杭州湾北部的渔业资源现状进行季节变动分析,以期为渔业种质资源保护、可持续利用和生态系统修复养护提供基础数据。
1. 材料和方法
1.1 数据来源与调查方法
数据来自于2023年8月(夏季)、2023年11月(秋季)、2024年1月(冬季)和2024年5月(春季)杭州湾北部4个站位的底拖网调查数据。调查范围为E121°25′~E121°51′、N30°41′~N30°48′的杭州湾北部水域,调查站点为HZ01、HZ02、HZ03和HZ04(图1)。网具为单船有翼单囊拖网,网长16 m,网口宽23 m,网口高5.4 m,袖网网目为150 mm,网身网目为20~80 mm,囊网网目为20 mm。每站拖网作业时间为15~30 min,平均拖速为3.704 km/h。采样及样品分析依据为农业部水产行业标准《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012)[17]和《海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查》(GB 12763.6—2007)[18]。
1.2 数据处理
1.2.1 资源密度
采用底拖网扫海面积法估算渔业资源:
U=d/(a×q) (1)
式(1)中:U为渔获物资源量或资源密度,kg/km2或尾/km2;d为平均每小时拖网渔获量,kg/h或尾/h;a为每小时网具扫海面积,km2/h;q为网具捕获率,其中底层鱼类、虾蟹类、头足类的q值取0.5,近底层鱼类的q值取0.4,中上层鱼类的q值取0.3[19]。
1.2.2 生态优势度
采用Pinkas的相对重要性指数(Relative importance index,IRI)研究鱼类群落优势种组成[20]。
IRI=(N+W)×F (2)
式(2)中:N为某一种类的数量占总数量的百分比;W为某一种类的重量占总重量的百分比;F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比。定义IRI≥1 000的物种为优势种;100 ≤IRI<
1000 为重要种;10≤IRI<100为常见种[21]。1.2.3 群落多样性指数
采用Margalef丰富度指数(D)[22]、Shannon-Wiener多样性指数(H') [23]、Pielou均匀度指数(J') [24]分析渔业群落多样性。
D=(S−1)/lnN (3)
H'=−∑{(Ni/N)ln(Ni/N)} (4)
J'=H'/ ln(S) (5)
式(3)~式(5)中:S为种类数;N为总尾数;Ni为第i种鱼的尾数。
1.2.4 群落结构分析
通过PRIMER 6.0软件,将杭州湾北部渔业资源丰度数据经过平方根转换和标准化,转化为 Bray-Curtis 相似性矩阵,再进行聚类分析(Cluster)和非度量多尺度分析(nMDS),并将nMDS排序结果与Cluster分析结果进行比较。使用单因素方差分析(ANOSIM)检验不同季节间群落结构的差异显著性。
2. 结果
2.1 种类组成与季节变动
4个季度共调查到渔业种类35种,隶属10目19科28属,其中鱼类22种、虾类7种、蟹类6种(表1)。4个季节总种类数排序为秋季(24种)>夏季(21种)>春季(20种)>冬季(13种)。其中,鱼类种类数排序为夏季(14种)=秋季(14种)>春季(13种)>冬季(9种);虾类种类数排序为秋季(7种)>冬季(4种)=春季(4种)>夏季(3种);蟹类种类数排序为夏季(4种)>秋季(3种)=春季(3种)>冬季(0种)。冬季鱼类和蟹类种类数均低于其他3个季节;秋季虾类种类数高于其他3个季节(图2)。
表 1 杭州湾北部渔业资源种类组成Table 1. Species composition of fishery resources in northern Hangzhou Bay目
Orders科
Families属
Genera种
Species夏
Summer秋
Autumn冬
Winter春
Spring鲈形目
Perciformes虾虎鱼科
Gobiidae孔虾虎鱼属 Trypauchen 孔虾虎鱼 T. vagina + + + 狼牙虾虎鱼属 Odontamblyopus 拉氏狼牙虾虎鱼 O. lacepedii + + + + 缟虾虎鱼属 Tridentiger 髭缟虾虎鱼 T. barbatus + 石首鱼科
Sciaenidae黄姑鱼属 Nibea 黄姑鱼 N. albiflora + + 梅童鱼属 Collichthys 棘头梅童鱼 C. lucidus + + + + 叫姑鱼属 Johnius 鳞鳍叫姑鱼 J. distinctus + 鮸属 Miichthy 鮸 M. miiuy + + + + 鲳科
Stromateidae鲳属 Pampus 银鲳 P. argenteus + + 鲽形目
Pleuronectiformes舌鳎科
Cynoglossidae舌鳎属 Cynoglossus 半滑舌鳎 C. semilaevis + 短吻三线舌鳎 C. abbreviatus + 窄体舌鳎 C. gracilis + + + 焦氏舌鳎 C. joyneri + + + + 鲑形目
Salmoniformes银鱼科
Salangidae新银鱼属 Neosalanx 陈式新银鱼 N. tangkahkeii + 鲱形目
Clupeiformes鳀科
Engraulidae鲚属 Coilia 刀鲚 C. nasus + + + + 凤鲚 C. mystus + + + + 黄鲫属 Setipinna 黄鲫 S. taty + + + 锯腹鳓科
Pristigasteridae鳓属 Ilisha 鳓 I. elongata + + 鮟鱇目
Lophiiformes鮟鱇科
Lophiidae黑鮟鱇属 Lophiomus 黑鮟鱇 L. setigerus + 鲀形目
Tetraodontiformes鲀科
Tetraodontidae东方鲀属 Takifugu 黄鳍东方鲀 T. xanthopterus + 颚针鱼目
Beloniformes颚针鱼科
Belonidae扁颌针鱼属 Ablennes 尖嘴扁颌针鱼 A. anastomella + 仙女鱼目
Aulopiformes狗母鱼科
Synodidae龙头鱼属 Harpadon 龙头鱼 H. nehereu + + 鳗鲡目
Anguilliformes康吉鳗科
Congridae康吉鳗属 Conger 星康吉鳗 C. myriaster + 十足目
Decapoda长臂虾科
Palaemonidae白虾属 Exopalaemon 脊尾白虾 E. carinicauda + + + + 长臂虾属 Palaemon Weber 葛氏长臂虾 P. gravieri + + + + 细趾长臂虾 P. tenuidactylus + 安氏白虾 P. annandalei + + + + 鼓虾科
Alpheidae鼓虾属 Alpheus 日本鼓虾 A. japonicus Miers + + + 樱虾科
Sergestidae毛虾属 Acetes 中国毛虾 A. chinensis + 对虾科
Penaeidae赤虾属 Metapenaeopsis 须赤虾 M. barbat + 方蟹科
Grapsidae厚纹蟹属 Pachygrapsus 粗腿厚纹蟹 P. crassipes + 梭子蟹科
Portunidae青蟹属 Scylla 锯缘青蟹 S. serrata + 拟穴青蟹 S. paramamosain + 蟳属 Charybdis 日本蟳 C. japonica + + + 梭子蟹属 Portunus 三疣梭子蟹 P. trituberculatus + + + 长脚蟹科
Goneplacoidea隆背蟹属 Carcinoplax 泥脚隆背蟹 C. vestitus + 注:“+”表示调查中有该物种出现。 Note: “+” indicates the presence of fishery species in the survey. 2.2 资源密度季节变动
由图3可看出,杭州湾北部水域渔业资源密度呈季节性变动,尾数资源密度和重量资源密度均为夏季最高、冬季最低。尾数资源密度调查结果显示:夏季(
627 591.20 尾/km2)>春季(280 652.33 尾/km2)>秋季(277 154.35 尾/km2)>冬季(58 831.26 尾/km2);重量资源密度调查结果显示:夏季(1 039.01 kg/km2)>春季(493.74 kg/km2)>秋季(211.32 kg/km2)>冬季(129.78 kg/km2)。4个季节中,夏季的尾数资源密度和重量资源密度远大于其他3个季节;冬季2种资源密度远低于其他3个季节;春季、秋季尾数资源密度相差不大,但秋季重量资源密度是春季的2.3倍。由表2和图3可看出,4个季节中,蟹类的资源密度均远低于虾类和鱼类,冬季甲壳类资源密度降低。同一季节中,除冬季外,其他3个季节虾类的尾数资源密度均远高于鱼类,冬季鱼类尾数资源密度是虾类的1.5倍;除秋季外,其他3个季节鱼类重量资源密度均远高于虾类和蟹类,秋季虾类重量资源密度是鱼类的2.8倍。
表 2 杭州湾北部不同季节生物类别渔业资源密度Table 2. Density of fishery resources by biological species in different seasons in northern Hangzhou Bay季节
Seasons尾数资源密度/(尾/km2)
Individual resource density ratio/(ind/km2)重量资源密度/(kg/km2)
Weight resource density鱼类Fishes 虾类Shrimps 蟹类Crabs 鱼类Fishes 虾类Shrimps 蟹类Crabs 夏季Summer 90 478.27 533 973.30 3 139.59 650.45 303.24 85.32 秋季Autumn 21 324.38 254 609.20 1 220.77 54.28 152.51 4.52 冬季Winter 35 406.65 23 424.61 - 118.83 10.94 - 春季Spring 30 613.20 248 818.40 1 220.77 290.28 194.05 9.41 注:“-”表示调查未监测到相关渔业种类。 Note: “-” indicates that the survey does not detect any relevant organisms. 由图4可看出,鱼类、虾类、蟹类尾数资源密度和重量资源密度随季节变动不明显,虾类资源密度占比均为秋季>春季>夏季>冬季,鱼类资源密度占比均为冬季>夏季>春季>秋季,蟹类资源密度占比均为夏季>秋季>春季>冬季。4个季节的生态类型均以鱼类和虾类为主,鱼类在夏季占比最大(尾数资源密度60.18%、重量资源密度91.57%),虾类在秋季占比最大(尾数资源密度91.87%、重量资源密度72.17%),蟹类在夏季占比最大(尾数资源密度0.50%、重量资源密度8.21%)。
2.3 生态优势度
由表3可看出,仅安氏白虾为4个季节共有优势种,主要渔业种类季节更替明显。夏季有安氏白虾、凤鲚、棘头梅童鱼、龙头鱼4种优势种,其占该季总渔获尾数和渔获量的比例分别为92.71%、69.26%。秋季有安氏白虾、葛氏长臂虾2种优势种,其占该季总渔获尾数和渔获量的比例分别为88.22%、61.65%。冬季有安氏白虾、刀鲚、葛氏长臂虾3种优势种,其占该季总渔获尾数和渔获量的比例分别为87.44%、67.74%。春季有安氏白虾、凤鲚、葛氏长臂虾和鮸4种优势种,其占该季总渔获尾数和渔获量的比例分别为92.54%、81.85%。
表 3 杭州湾北部优势种季节变动Table 3. Seasonal variation of dominant species in northern Hangzhou Bay季节
Seasons种名
Specific name渔获尾数
占比/%
N渔获量
占比/%
W出现站点
频率/%
F相对重要
性指数
IRI夏季
Summer安氏白虾 74.9 21.28 100 9 618.5 凤鲚 6.67 6.81 100 1 347.0 棘头梅童鱼 4.85 27.08 100 3 193.6 龙头鱼 6.29 14.09 100 2 037.6 合计 92.71 69.26 - - 秋季
Autumn安氏白虾 78.63 56.67 100 13 529.2 葛氏长臂虾 9.59 4.98 100 1 457.8 合计 88.22 61.65 - - 冬季
Winter安氏白虾 18.36 3.15 75 1 613.6 刀鲚 50.00 61.35 100 11 134.8 葛氏长臂虾 19.08 3.24 100 2 231.7 合计 87.44 67.74 - - 春季
Spring安氏白虾 70.87 27.35 100 9 822.5 凤鲚 8.15 14.79 100 2 294.0 葛氏长臂虾 13.37 5.08 100 1 845.1 鮸 0.15 34.63 75 2 608.5 合计 92.54 81.85 - - 2.4 群落多样性指数
如表4所示,Margalef丰富度指数排序为秋季>春季>夏季>冬季;Shannon-Wiener多样性指数排序为冬季>夏季=春季>秋季;Pielou均匀度指数排序为冬季>春季>夏季>秋季。4个季节Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数变化趋势一致,而Margalef丰富度指数呈现与之相反的变化趋势。4个季节杭州湾北部渔业资源群落Margalef丰富度指数均在1~3 之间。春季和夏季3种生态指数相近。秋季Margalef丰富度指数最大,但Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最小,与冬季相反。整体而言,4个季节杭州湾北部渔业资源群落受到中度干扰,春季和夏季的群落结构相差不大,秋季群落结构和功能较差,春夏季、秋季和冬季群落多样性存在明显变动。
表 4 杭州湾北部不同季节多样性指数Table 4. Diversity index of different seasons in northern Hangzhou Bay季节
SeasonsMargalef
丰富度指数DShannon-Wiener
多样性指数H'Pielou
均匀度指数J'夏季Summer 2.46 1.04 0.34 秋季Autumn 3.04 0.91 0.29 冬季Winter 1.99 1.47 0.57 春季Spring 2.50 1.04 0.35 2.5 群落结构
由图5表明,聚类分析在60%相似性水平上,可将16个样方的生物划分为7个聚类,任意一个聚类内的样方都来自同一个季节,其中有3个聚类内仅有一个样方,表明该区域的群落结构存在明显的季节差异,相同季节不同站位的群落结构较为相似,尤其是春季和夏季。秋季和夏季的不同站位群落结构差异变大。nMDS的结果也支持群落结构的季节差异。单因素方差分析证实了季节间群落结构的显著差异(P=0.001),但是不支持空间上的差异(P>0.05)。对季节的相似性分析结果表明,一年中春季样方的平均相似性最高(70.55%),秋季样方的平均相似性最低(70.55%);夏季与冬季的平均不相似性最高(58.93%);春季与夏季的平均不相似性最低(45.08%)。
3. 讨论
3.1 种类和优势种组成季节变动分析
本次调查表明杭州湾北部渔业种类组成季节性差异明显,春夏季渔业种类数相近,冬季和秋季渔业种类数差异较大,除冬季没有调查到蟹类,其他3个季节均有蟹类,并且4个季节鱼类种类数均多于虾类和蟹类。4个季度共调查到渔业种类35种,其中鱼类22种、虾类7种、蟹类6种。与周轩等[2]于2017年在杭州湾北部的4个季度调查相比,总种类数少了3种,鱼类多1种,虾蟹类少2种,另外还少了1种水母和1种软体动物,有21种相同渔业种类。王淼等[15]在2012年夏季和2013年冬季杭州湾北部调查到的鱼类有22种,其中有10种鱼类和本研究相同。2012年春季和秋季在杭州湾调查到的鱼类为31种,有10种鱼类和本研究相同[25]。郭祉宾等[26]于2019年在杭州湾北岸进行了3个季度的调查,调查到仔稚鱼37种,与本研究相同的鱼类有9种。同一区域渔业种类组成不同,可能与调查站点数量、位置设置及调查时间有关;也可能与杭州湾北部靠近河口环境剧烈变化有关,因为这种变化使得渔业生物在种类和数量上存在着空间和时间分布上的季节更替[27]。
夏季优势种为安氏白虾、凤鲚、棘头梅童鱼、龙头鱼;秋季优势种为安氏白虾、葛氏长臂虾;冬季优势种为安氏白虾、刀鲚、葛氏长臂虾;春季优势种为安氏白虾、凤鲚、葛氏长臂虾和鮸。与周轩等[2]和王淼等[16]调查的杭州湾北部优势种均有季节性差异。秋季和冬季共同优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾,这是由于洄游习性的鱼类在秋、冬季节返回深海越冬所致[28],有研究表明刀鲚开始进行洄游生殖时,于2月至3月出现在长江口附近[29],这也解释了本研究刀鲚作为冬季优势种的原因。春季和夏季除虾类外,还有小型经济型鱼类为优势种,这与谢旭等[25]对2012年在杭州湾渔业资源的研究结果类似。凤鲚作为春季优势种,与周轩等[30]对2020年5月至8月杭州湾北部的研究结果一致,但是其他优势种鱼类不同,这可能是调查点数量和位置设置不同所致。本研究中优势种具有明显的季节性差异,表明杭州湾北部季节性群落更替明显,群落功能也容易受到影响,这一结果与金仕显等[31]对长江口及其邻近海域渔业生物资源的研究结果相符。
3.2 资源密度季节变动分析
本研究4个季度尾数资源密度为夏季>春季>秋季>冬季,重量资源密度为夏季>春季>秋季>冬季。4个季节中,夏季尾数资源密度和重量资源密度远大于其他3个季节,冬季2种资源密度远低于其他3个季节,这可能与杭州湾北部休渔期有关,休渔期使渔业资源得以恢复,夏季渔业资源量增加。有研究认为长江口及其邻近海域渔业低质种类呈增加趋势,且渔业资源结构和渔获量存在明显的季节变动,生物资源季节性差异与温度、深度、鱼群的洄游、离岸距离和断面关系密切[27-28,32]。本研究4个季节中,鱼类、虾类、蟹类的尾数资源密度和重量资源密度随季节变动不明显。蟹类的资源密度均远低于虾类和鱼类,冬季甲壳类资源密度降低,除秋季外鱼类渔获量高于甲壳类。本研究中除秋季外,其他季节甲壳类渔获量占比均较低,与20世纪90年代初期至末期长江口及毗邻水域占比相似[31]。而21世纪以来,长江口及其毗邻海域各季节以底层鱼类和甲壳类为优势类群[27-28,33]。有研究认为甲壳类因被捕食的压力和饵料竞争的压力下降而得以繁衍和生长,导致渔业生物中甲壳类种类数及资源量相对增多[34]。从这一层面看,杭州湾北部鱼类资源有所恢复。
3.3 群落多样性指数与结构分析
本研究表明,4个季节中秋季Margalef丰富度指数最大,但Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最小,与冬季相反,表明秋季个体数多、冬季个体数少,但冬季渔业生物群落结构更加稳定、物种分布更加均匀。春季和夏季3种生态指数相近,说明其群落结构相差不大。Margalef丰富度指数均在1~3之间,表明杭州湾北部渔业资源群落受到中度干扰,这一结论与周轩等[2]研究杭州湾北部的结果相符。Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数变化趋势一致,群落的稳定性与物种分布的均匀度有正相关关系,这与王淼等[16]研究结果一致。群落多样性指数均存在4个季节性差异,这是受季节差异、鱼类的体长分布、营养需求及饵料基础的时空变化等因素的影响,生物群落功能群的组成存在差异[35]。
本研究聚类分析、nMDS和单因素方差分析均表明杭州湾北部群落结构存在明显的季节性差异。本研究聚类分析和群落多样性指数表明相同季节不同站位的群落结构较为相似,尤其是春季和夏季。温度和深度是影响渔业资源群落的重要因素[36],本研究调查水域春季和秋季水温相近,冬季、秋季和春秋季水温相差较大,而深度相差不大,证实了群落结构和温度关系密切。单因素方差分析不支持空间上的差异(P>0.05),这是因为本次研究只有4个站位,站位布设也比较集中,水域结构变化不明显,因此渔业资源空间性差异不明显。
3.4 渔业资源保护建议
长江十年禁渔对恢复长江水生态环境和保护水域生物多样性具有重要意义,有助于强化水生生物资源的保护,增加水生生物的种类和数量,促进长江流域水环境的改善[37-38]。本次调查是在长江十年禁渔实施初期,调查结果与往年数据相比[2,16],渔业种类数相差不大,虽然优势种组成有所差异,但其种类数量随季节变动不大,季节间共同优势种数量均较少;群落多样性指数中,Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的范围基本一致,Margalef 丰富度指数均有所提高;群落结构均呈现明显的季节性变动。在禁捕前,杭州湾海洋生态系统问题较为突出,主要表现在生境丧失、生物多样性下降和外来物种入侵等方面[37]。水生生物处于恶劣的水质和栖息地环境下,生物质量整体较低,生物多样性水平较差,群落结构不稳定,生态系统健康状况长期处于亚健康状态[38]。长江大保护是一项长期性、系统性工程,长江资源的恢复需久久为功。
长江十年禁渔政策实施前后,监测方法、监测网具、调查站位设置等发生变化,本次资源密度调查的网具、站位与禁捕前不同,因而无法作比较,建议加强监测规范、监测标准和监测管理方面的指导。与监测目标和环境条件相适应的渔具、渔法的选择是有效开展科学监测最基础的保障,建议制定科研监测渔具渔法适用清单,使水生生物资源监测工作在渔具渔法选择上有法可依、有章可循。通过对历史数据的整理,发现本调查水域站位的设置存在站位密度不够、连续性不强等问题,难以满足水生态监测工作的需要,而相同水域、不同站位会对渔业生物的调查结果产生影响[14],建议在设置调查站位时,综合考虑水域特点、水生态系统特点、历史站位、资金人力等因素,实现渔业资源数据纵向和横向比较。通过系统性、持续性监测,评估长江禁捕后杭州湾北部渔业资源变化情况,为其禁渔效果的评估提供科学依据。
-
表 1 杭州湾北部渔业资源种类组成
Table 1 Species composition of fishery resources in northern Hangzhou Bay
目
Orders科
Families属
Genera种
Species夏
Summer秋
Autumn冬
Winter春
Spring鲈形目
Perciformes虾虎鱼科
Gobiidae孔虾虎鱼属 Trypauchen 孔虾虎鱼 T. vagina + + + 狼牙虾虎鱼属 Odontamblyopus 拉氏狼牙虾虎鱼 O. lacepedii + + + + 缟虾虎鱼属 Tridentiger 髭缟虾虎鱼 T. barbatus + 石首鱼科
Sciaenidae黄姑鱼属 Nibea 黄姑鱼 N. albiflora + + 梅童鱼属 Collichthys 棘头梅童鱼 C. lucidus + + + + 叫姑鱼属 Johnius 鳞鳍叫姑鱼 J. distinctus + 鮸属 Miichthy 鮸 M. miiuy + + + + 鲳科
Stromateidae鲳属 Pampus 银鲳 P. argenteus + + 鲽形目
Pleuronectiformes舌鳎科
Cynoglossidae舌鳎属 Cynoglossus 半滑舌鳎 C. semilaevis + 短吻三线舌鳎 C. abbreviatus + 窄体舌鳎 C. gracilis + + + 焦氏舌鳎 C. joyneri + + + + 鲑形目
Salmoniformes银鱼科
Salangidae新银鱼属 Neosalanx 陈式新银鱼 N. tangkahkeii + 鲱形目
Clupeiformes鳀科
Engraulidae鲚属 Coilia 刀鲚 C. nasus + + + + 凤鲚 C. mystus + + + + 黄鲫属 Setipinna 黄鲫 S. taty + + + 锯腹鳓科
Pristigasteridae鳓属 Ilisha 鳓 I. elongata + + 鮟鱇目
Lophiiformes鮟鱇科
Lophiidae黑鮟鱇属 Lophiomus 黑鮟鱇 L. setigerus + 鲀形目
Tetraodontiformes鲀科
Tetraodontidae东方鲀属 Takifugu 黄鳍东方鲀 T. xanthopterus + 颚针鱼目
Beloniformes颚针鱼科
Belonidae扁颌针鱼属 Ablennes 尖嘴扁颌针鱼 A. anastomella + 仙女鱼目
Aulopiformes狗母鱼科
Synodidae龙头鱼属 Harpadon 龙头鱼 H. nehereu + + 鳗鲡目
Anguilliformes康吉鳗科
Congridae康吉鳗属 Conger 星康吉鳗 C. myriaster + 十足目
Decapoda长臂虾科
Palaemonidae白虾属 Exopalaemon 脊尾白虾 E. carinicauda + + + + 长臂虾属 Palaemon Weber 葛氏长臂虾 P. gravieri + + + + 细趾长臂虾 P. tenuidactylus + 安氏白虾 P. annandalei + + + + 鼓虾科
Alpheidae鼓虾属 Alpheus 日本鼓虾 A. japonicus Miers + + + 樱虾科
Sergestidae毛虾属 Acetes 中国毛虾 A. chinensis + 对虾科
Penaeidae赤虾属 Metapenaeopsis 须赤虾 M. barbat + 方蟹科
Grapsidae厚纹蟹属 Pachygrapsus 粗腿厚纹蟹 P. crassipes + 梭子蟹科
Portunidae青蟹属 Scylla 锯缘青蟹 S. serrata + 拟穴青蟹 S. paramamosain + 蟳属 Charybdis 日本蟳 C. japonica + + + 梭子蟹属 Portunus 三疣梭子蟹 P. trituberculatus + + + 长脚蟹科
Goneplacoidea隆背蟹属 Carcinoplax 泥脚隆背蟹 C. vestitus + 注:“+”表示调查中有该物种出现。 Note: “+” indicates the presence of fishery species in the survey. 表 2 杭州湾北部不同季节生物类别渔业资源密度
Table 2 Density of fishery resources by biological species in different seasons in northern Hangzhou Bay
季节
Seasons尾数资源密度/(尾/km2)
Individual resource density ratio/(ind/km2)重量资源密度/(kg/km2)
Weight resource density鱼类Fishes 虾类Shrimps 蟹类Crabs 鱼类Fishes 虾类Shrimps 蟹类Crabs 夏季Summer 90 478.27 533 973.30 3 139.59 650.45 303.24 85.32 秋季Autumn 21 324.38 254 609.20 1 220.77 54.28 152.51 4.52 冬季Winter 35 406.65 23 424.61 - 118.83 10.94 - 春季Spring 30 613.20 248 818.40 1 220.77 290.28 194.05 9.41 注:“-”表示调查未监测到相关渔业种类。 Note: “-” indicates that the survey does not detect any relevant organisms. 表 3 杭州湾北部优势种季节变动
Table 3 Seasonal variation of dominant species in northern Hangzhou Bay
季节
Seasons种名
Specific name渔获尾数
占比/%
N渔获量
占比/%
W出现站点
频率/%
F相对重要
性指数
IRI夏季
Summer安氏白虾 74.9 21.28 100 9 618.5 凤鲚 6.67 6.81 100 1 347.0 棘头梅童鱼 4.85 27.08 100 3 193.6 龙头鱼 6.29 14.09 100 2 037.6 合计 92.71 69.26 - - 秋季
Autumn安氏白虾 78.63 56.67 100 13 529.2 葛氏长臂虾 9.59 4.98 100 1 457.8 合计 88.22 61.65 - - 冬季
Winter安氏白虾 18.36 3.15 75 1 613.6 刀鲚 50.00 61.35 100 11 134.8 葛氏长臂虾 19.08 3.24 100 2 231.7 合计 87.44 67.74 - - 春季
Spring安氏白虾 70.87 27.35 100 9 822.5 凤鲚 8.15 14.79 100 2 294.0 葛氏长臂虾 13.37 5.08 100 1 845.1 鮸 0.15 34.63 75 2 608.5 合计 92.54 81.85 - - 表 4 杭州湾北部不同季节多样性指数
Table 4 Diversity index of different seasons in northern Hangzhou Bay
季节
SeasonsMargalef
丰富度指数DShannon-Wiener
多样性指数H'Pielou
均匀度指数J'夏季Summer 2.46 1.04 0.34 秋季Autumn 3.04 0.91 0.29 冬季Winter 1.99 1.47 0.57 春季Spring 2.50 1.04 0.35 -
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