大刺鳅18月龄体质量的育种值和遗传力估计

doi:10.14012/j.cnki.fjsc.2022.03.002

大刺鳅18月龄体质量的育种值和遗传力估计

刘艳艳^,¹, 薛凌展^,¹^,^*, 傅建军², 吴妹英¹, 陈宇舒¹, 廖梦香¹, 陈度煌¹, 胡振禧¹, 林学文¹, 董在杰², 樊海平¹, 吴斌¹

1.福建省淡水水产研究所,福建福州 350002

2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,农业农村部淡水渔业与种质资源利用重点实验室,江苏无锡 214081

Estimated breeding value and heritability of 18 pfm body weight for full-sib families of Mastacembelus armatus

LIU Yanyan^,¹, XUE Lingzhan^,¹^,^*, FU Jianjun², WU Meiying¹, CHEN Yushu¹, LIAO Mengxiang¹, CHEN Duhuang¹, HU Zhenxi¹, LIN Xuewen¹, DONG Zaijie², FAN Haiping¹, WU Bin¹

1. Freshwater Fisheries Research Institute of Fujian,Fuzhou 350002,China

2. Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Freshwater Fisheries Research Center of Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi 214081,China

通讯作者: 薛凌展(1981-),男,副研究员,研究方向:水产养殖与遗传育种.E-mail:xlz5872@163.com

收稿日期: 2022-03-14

基金资助:

福建省海洋与渔业结构调整专项资金(2020MDS-YT005)
福建省省属公益类科研院所基本科研专项(2020R1014002)
福建省海洋服务与渔业高质量发展专项资金(FJHY-YYKJ-2022-2-1)

Received: 2022-03-14

作者简介 About authors

刘艳艳(1984-),女,工程师,研究方向:水产养殖.E-mail:yangyang9955@126.com

摘要

随着人工养殖大刺鳅产业的逐渐兴起,苗种种质混乱和遗传背景不清晰等问题日益突出,不利于该品种的商业化开发。为探究大刺鳅的选育潜力,本研究以野生大刺鳅为亲本,通过全同胞育种模式构建了17个全同胞家系。经过18个月龄的养殖,最终获得7个有效家系,并采用单性状动物模型,以各家系亲本的体质量为协变量,估算了18月龄体质量的遗传力和个体BLUP育种值。通过18月龄大刺鳅全同胞家系体质量的方差组分评估结果显示,遗传力达到了(0.468 1±0.173 7),t检验P<0.01。此外,体质量与其育种值之间呈正相关线性关系,雄鱼回归方程为y= 0.393 6x-84.193 0(R²=0.755 4,P<0.01);雌鱼回归方程为y=0.517x-64.126(R²=0.817 8,P<0.01)。个体育种值前50的雌性个体主要集中在3个家系中(B、E和D),尤其是家系B,雌性育种值前24和雄性育种值前19均来源于该家系。其中,雄鱼最大育种值为75.09,雌鱼最大育种值为67.49,均来自于家系B。本研究显示大刺鳅体质量具有较高的遗传力,可以通过表型或BLUP育种值的方式进行选育。

关键词： 大刺鳅; 全同胞家系; 遗传力; 育种值

Abstract

With the gradual rise of aquaculture of Mastacemblus armatus,the problems such as germ plasm confusion and unclear genetic background have become increasingly prominent,which are not conducive to the commercial development of variety.In order to explore the breeding potential of M.armatus,this study used wild M.armatus as parents to construct 17 full-sib families through full-sib breeding model.After 18 months of cultivation,seven effective families were finally obtained.The single trait animal model was used to estimate the breeding value and heritability of each individual by BLUP,with the average body weight of each family as a covariate.The variance component evaluation results of the full-sib family weight of 18 pfm M.armatus showed that the heritability was(0.468 1±0.173 7),the t test reached P<0.01,and the body weight had a positive correlation with breeding value.The regression equation of male was y=0.393 6x-84.193 0(R²=0.755 4,P<0.01);the female was y=0.517x-64.126(R²=0.817 8,P<0.01).The females with the top 50 breeding values were mainly concentrated in family B,E and D,especially family B,the top 24 females and top 19 males were from this family.The maximum breeding value of male fish was 75.09,and that of female fish was 67.49,both of them were from the same family B.Through this study,the M.armatus had high heritability of body weight,which could be selected by phenotype or BLUP breeding value.

Keywords： Mastacembelus armatus; full-sib family; heritability; breeding value

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本文引用格式

刘艳艳, 薛凌展, 傅建军, 吴妹英, 陈宇舒, 廖梦香, 陈度煌, 胡振禧, 林学文, 董在杰, 樊海平, 吴斌. 大刺鳅18月龄体质量的育种值和遗传力估计[J]. 渔业研究, 2022, 44(3): 213-222 DOI:10.14012/j.cnki.fjsc.2022.03.002

LIU Yanyan, XUE Lingzhan, FU Jianjun, WU Meiying, CHEN Yushu, LIAO Mengxiang, CHEN Duhuang, HU Zhenxi, LIN Xuewen, DONG Zaijie, FAN Haiping, WU Bin. Estimated breeding value and heritability of 18 pfm body weight for full-sib families of Mastacembelus armatus[J]. Journal of Fujian Fisheries, 2022, 44(3): 213-222 DOI:10.14012/j.cnki.fjsc.2022.03.002

大刺鳅(Mastacembelus armatus)隶属于合鳃目(Symbranchiformes)、刺鳅科(Mastacembelidae)、刺鳅属(Mastacembelus)^[1-2],主要分布在福建、广东、湖南、云南、海南等南方省份^[3-4],属于淡水名特优物种,其味道鲜美,营养价值高,深受山区人们的喜爱,福建和广东等地区的市场价格高达160~200元/kg。关于大刺鳅的人工养殖技术尚未成熟,市场需求主要依靠捕捞野生资源,导致野生资源面临枯竭的危险^[5-6],因此发展大刺鳅人工养殖产业迫在眉睫。现有的大刺鳅苗种多以野生亲本繁殖而来,具有一定的野性,在人工养殖过程中容易出现应激性死亡现象,养殖成活率低。此外,缺乏科学的制种技术工艺和亲本管理保存制度,导致市场上流通的苗种种质混乱,遗传背景不清晰,不利于该物种的产业化。目前国内外针对大刺鳅开展了大量的研究,主要集中在人工繁殖^[7-8]、养殖技术研究^[9]、病害防治^[10-11]、营养需求^[12]、遗传多样性分析^[13]、生物学特性研究^[14]等方面,而针对大刺鳅遗传育种工作尚未见报道。因此对大刺鳅开展定向遗传育种改良工作具有重要的意义。

全同胞家系选育是家系选育技术的一种,可分析表型和追溯每个个体的谱系情况,结合数量性状经过多代定向选育,获得新品种或新品系,提升养殖效率。目前家系选育已被广泛应用于凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)^[15]、斑节对虾(Penaeus monodon)^[16]、菲利宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)^[17]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)^[18]、红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)^[19]和大西洋鲑(Salmo salar)^[20]等水产动物新品种选育工作。

最佳线性无偏预测法(Best linear unbiased prediction,BLUP)是一种被广泛应用于水稻、畜牧和苗木的遗传力和育种值评估方法。相较于其他估算方法,在家系选育中,其能更加精确地估算出每个个体的育种值(Estimated breeding value,EBV)和遗传力(Heritability)等参数。全同胞家系结合BLUP估算方法,大大提升了繁育亲本选择的准确性,有效缩短了育种周期。该育种方法已在大西洋鲑^[21]、罗非鱼(Oreochromis niloticus)^[22]和银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch)^[23]等选育工作中应用,并获得相应的新品种和新品系。

在遗传育种工作中,实现选育对象个体标记同池混养、减少环境干扰因素是鱼类选育的关键。常见的标记有外挂式标记(鼻签、剪鳍、挂牌、烙印、化学腐蚀法等)和内标记(注射染料标记、放射同位素标记、荧光色素标记等)^[24]。以上标记方法各有各的缺陷,例如容易丢失、无法辨识、标记难度大、标签成本高等问题,因而无法被应用于长期选育工作。而被动整合雷达标记(Passive integrated transponder,PIT)^[25]实现了个体水平的标记,标记时间长(10年),适用于鱼种和成鱼,读取率高,不易丢失,被广泛应用于大口黑鲈(Micropterus salmoides)^[26]、鲤鱼(Cyprinus carpio)^[27]和罗非鱼^[28]等鱼类选育工作中。为进一步探究大刺鳅的选育潜力,本研究以野生大刺鳅为亲本,将全同胞家系培育技术、PIT标记技术和BLUP育种值评估技术结合,通过体质量的遗传力和育种值评估,初步建立了大刺鳅全同胞家系选育技术工艺,为该物种后续的遗传改良和持续选育提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 全同胞家系构建

试验对象为福建省淡水水产研究所保存在合作基地的大刺鳅全同胞家系。从2020年开始,课题组利用3龄野生成年大刺鳅亲本进行人工催产^[9],一对一配对繁殖。授精后采用脱黏剂进行人工脱黏,将每组的受精卵分别放在50 L容器中静水孵化。水温控制在26~28℃之间。淘汰受精率和孵化率均低于50%的家系,共计获得存活大刺鳅全同胞家系17个。

1.2 家系管理

待每个家系的仔鱼平游开口后,将其移至苗种培育池(3×667 m²土池)的6 m×1 m×1 m、40目筛绢网中培育,每天投喂丰年虫、轮虫及枝角类等生物饵料。培育30 d后转喂水蚯蚓,此时每个网箱中悬挂一个30 cm×30 cm×15 cm饵料台。前7 d将水蚯蚓均匀投放到网箱底部,待鱼苗转料成功后,慢慢将投喂范围缩小,最终收至饵料台中进行集中投喂,为下一阶段的转料做准备。当鱼苗长至5~6 cm后进行驯食转人工配合饲料。转料过程为水蚯蚓-水蚯蚓/粉料-粉料,大约需要15 d。人工配合饲料为粉料(鳗粉),粗蛋白含量为43%~50%,水和粉料的比例为1.1∶1.0~1.2∶1.0。投喂量约占鱼体质量的3%~4%,投喂时间为早上8:00,下午16:00。当鱼苗培育至8~10 cm/尾时,将培育的网箱换成2.0 m×4.0 m×1.5 m、10目网箱,继续培育至30~50 g/尾。

1.3 家系标记及测量

经过18个月的培育,10组家系个体经历了驯食转料、苗种培育和成熟发育等阶段。在鱼苗达到30~50 g/尾后,注射PIT电子标签,将其从网箱中移出,放入同一口池塘进行混养比较。待个体成熟后,将其起捕,扫码称重,随机记录每个家系30尾雄鱼和雌鱼的体质量。同时统计每个家系的成活率,淘汰成活率低于30%的家系。最后保留了7个家系,分别用A~G标注。

2 数据分析与计算

数据预处理和初步统计分析在SPSS 16.0软件上完成,利用线性回归(Linear regression)模块的Casewise diagnostics项对原始数据进行奇异值检测;并利用Descriptive statistics和Histogram模块对数据进行描述性统计、正态性检验和频率直方图制作。为了满足后续方差分析的要求,利用Transform模块对偏离正态分布(Shapiro-Wilk,P<0.01)的原始数据进行自然对数(Ln)转换并生成新变量。

利用ASReml 3.0软件实现对育种值的估计,基于动物模型(Animal model)进行分析,采用限制性最大似然法(Restrictied maximum likelihood,REML)迭代运算。分析育种值的数学模型如下:

Y_ij=μ+f_i+ɑ_ij+e_ij

(1)

公式(1)中,Y_ij为性状观测值;μ为总体平均值;f_i为固定效应(池塘和性别效应等);ɑ_ij为个体加性效应;e_ij为随机残差。

遗传力(h²)计算公式:

h²=

\frac{σ_{α}^{2}}{σ_{p}^{2}}

\frac{σ_{α}^{2}}{σ_{σ}^{2} + σ_{e}^{2}}

(2)

公式(2)中, $σ_{α}^{2}$ 为加性效应的方差组分; $σ_{p}^{2}$ 为表型方差组分; $σ_{e}^{2}$ 为残差组分。

遗传力显著性的t检验为:

t=x=

\frac{h^{2}}{S_{h^{2}}}

df=n-1

(3)

公式(3)中, $S_{h^{2}}$ 为遗传力的标准偏差,n为加性效应的组数。

3 结果与分析

3.1 生长性状描述性统计

对不同全同胞家系个体的生长性状数据进行描述性统计,结果如表1所示。不同家系间平均体质量具有明显的差异,家系间体质量的变异系数主要为15.1%~26.9%,只有F组达到了41.5%。结合偏度值、峰度值和正态检验,对偏离正态分布的数据经Ln转换后生产新的变量(图1~图4)。从不同家系的平均体质量分析,家系B的雄鱼和雌鱼体质量均为最大,分别为(286.67±50.43)g/ind和(186.67±42.68)g/ind。家系F的雄鱼和雌鱼体质量均为最小,分别为(158.63±65.84)g/ind和(73.47±17.58)g/ind。

表1 大刺鳅全同胞家系生长性状的描述性统计

Tab.1 Descriptive statistics for growth traits in full-sib of Mastacembelus armatus

家系 Full-sib		样本数量 Number of samples	体质量Body weight		偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	变异系数/% CV
家系 Full-sib		样本数量 Number of samples	平均值Mean	标准偏差SD	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	变异系数/% CV
A	♂	30	240.333	36.982	0.055	-0.382	15.388
A	♀	30	110.567	27.060	0.676	0.162	24.474
B	♂	30	286.667	50.427	-0.793	0.253	17.591
B	♀	30	186.667	42.684	-0.927	1.654	22.867
C	♂	30	238.633	36.107	0.230	-0.036	15.131
C	♀	30	117.567	30.570	0.301	-0.178	26.002
D	♂	30	197.033	29.943	0.288	-0.385	15.197
D	♀	30	148.833	27.443	0.028	-0.859	18.439
E	♂	30	207.100	49.576	0.625	-0.055	23.938
E	♀	30	139.233	37.553	-0.088	-0.505	26.972
F	♂	30	158.633	65.835	0.653	-0.468	41.502
F	♀	30	73.467	17.577	0.922	0.358	23.925
C	♂	30	167.200	44.539	0.083	0.173	26.638
C	♀	30	93.367	22.703	1.196	3.035	24.316

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图1

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图1 雌鱼体质量的正态分布

Fig.1 Normal distribution test of original of body weight in female

图2

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图2 雄鱼体质量的正态分布

Fig.2 Normal distribution test of original of body weight in male

图3

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图3 雌鱼体质量自然对数的正态分布

Fig.3 Normal distribution test of natural logarithm of body weight in female

图4

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图4 雄鱼体质量自然对数的正态分布

Fig.4 Normal distribution test of natural logarithm of body weight in male

3.2 不同家系育种值评估

利用ASReml软件对个体的BLUP育种值进行评估,分别选取育种值排名前50的雌鱼和雄鱼个体。如表2和表3所示,雌鱼育种值前50的个体主要集中在家系B、E和D中,其中育种值前24名均为家系B个体,育种值范围为38.45~67.49。雄鱼育种值前50的个体主要集中在家系B、E和C中,其中育种值前19名均为家系B的个体,育种值范围为48.81~75.09。

表2 育种值排名前50的大刺鳅雌鱼

Tab.2 The top 50 breeding value of female Mastacembelus armatus

序号 No.	PIT编号 PIT no.	育种值 Breeding value	家系 Full-sib
1	900111881517648	67.49	B
2	900111881517658	66.57	B
3	900111881517652	63.52	B
4	900111881517654	61.38	B
5	900111881517655	58.02	B
6	900111881517660	57.10	B
7	900111881517651	56.49	B
8	900111881517649	54.96	B
9	900111881517659	54.04	B
10	900111881517857	52.21	B
11	900111881517859	50.07	B
12	900111881517656	48.85	B
13	900111881517683	48.23	B
14	900111881517653	47.32	B
15	900111881517688	47.32	B
16	900111881517860	46.71	B
17	900111881517646	46.40	B
18	900111881517647	45.48	B
19	900111881517657	45.18	B
20	900111881517689	43.65	B
21	900111881517856	43.34	B
22	900111881517690	41.51	B
23	900111881517686	39.98	B
24	900111881517858	38.45	B
25	900219000981477	37.47	E
26	900111881517650	36.93	B
27	900111881517685	35.70	B
28	900111881517682	35.09	B
29	900111881517687	32.95	B
30	900219000981479	31.96	E
31	900219000981480	31.35	E
32	900111881517800	31.05	E
33	900219000981476	30.13	E
34	900219000981556	25.24	E
35	900111881517828	25.03	D
36	900111881517795	24.02	E
37	900219000981560	23.71	E
38	900111881517985	23.20	D
39	900111881517996	22.28	D
40	900219000981482	22.18	E
41	900111881517832	21.98	D
42	900111881517796	21.27	E
43	900219000981484	20.96	E
44	900111881517831	19.53	D
45	900111881517835	18.92	D
46	900219000981478	17.90	E
47	900111881517839	17.70	D
48	900219000981507	17.53	C
49	900111881517993	15.56	D
50	900111881517834	15.56	D

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表3 育种值排名前50的大刺鳅雄鱼

Tab.3 The top 50 breeding value of male Mastacembelus armatus

序号 No.	PIT编号 PIT no.	育种值 Breeding value	家系 Full-sib
1	900111881517645	75.09	B
2	900111881517949	66.53	B
3	900111881517641	66.23	B
4	900111881517946	63.48	B
5	900111881517642	62.86	B
6	900111881517644	62.25	B
7	900111881517848	62.25	B
8	900111881517947	61.64	B
9	900111881517643	61.64	B
10	900111881517841	58.89	B
11	900111881517945	58.59	B
12	900111881517847	56.75	B
13	900111881517941	54.92	B
14	900111881517851	54.92	B
15	900111881517854	54.92	B
16	900111881517855	52.17	B
17	900111881517942	50.64	B
18	900111881517943	49.11	B
19	900111881517844	48.81	B
20	900219000981542	47.51	E
21	900111881517846	44.53	B
22	900111881517950	43.00	B
23	900111881517852	43.00	B
24	900111881517948	42.69	B
25	900219000981550	34.37	E
26	900111881517845	33.83	B
27	900111881517944	32.61	B
28	900111881517909	31.85	C
29	900111881517849	29.55	B
30	900111881517853	29.24	B
31	900219000981547	28.56	E
32	900219000981475	26.73	E
33	900111881517850	26.49	B
34	900219000981467	25.50	E
35	900111881517843	24.66	B
36	900219000981470	24.28	E
37	900219000981566	23.60	C
38	900219000981465	20.92	E
39	900219000981464	20.31	E
40	900219000981492	20.24	C
41	900111881517952	19.19	D
42	900219000981570	17.79	C
43	900111881517901	16.57	C
44	900219000981463	16.03	E
45	900219000981474	15.72	E
46	900111881517903	15.04	C
47	900219000981515	14.52	G
48	900219000981563	13.82	C
49	900111881517915	13.51	C
50	900219000981569	12.60	C

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在水产动物遗传育种中,对遗传力水平未有权威的划分规则,参照家畜育种上的划分原则,将h²<0.15划分为低遗传力,0.15<h²<0.30划分为中等遗传力,将h²>0.30划分为高遗传力。本研究检测的18月龄大刺鳅体质量的方差组分评估结果如表4所示,遗传力达到了(0.468 1±0.173 7),属于高遗传力。经t检验,结果如表5所示,全同胞家系的遗传力估值具有统计学意义,体质量达到极显著水平(P<0.01),说明参数估值准确度较高,在实际育种过程中可作为参考。

表4 大刺鳅18月龄体质量的方差组分估计结果

Tab.4 Variance components of body weight for 18 pfm Mastacembelus armatus

家系 Full-sib	加性效应 α²	残差项 e²	表型方差 p²	遗传力 h²
体质量 Body weight	1 028.86	1 169.32	2 198.20±280.82	0.468 1±0.173 7

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表5 遗传力评估值的t检验结果

Tab.5 Results of t test for heritability assessment

遗传力 Heritability	标准偏差 SD	t	P
0.468 1	0.173 7	2.694 876	0.007 641

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在对雌、雄进行分开统计的情况下,表型值和育种值相关性极高。如图5和图6所示,雄鱼的育种值和体质量之间成线性关系,回归方程为y=0.393 6x-84.193 0(R²=0.755 4,P<0.01),雌鱼的育种值和体质量之间也呈线性关系,回归方程为y=0.517x-64.126(R²=0.817 8,P<0.01)。因此,在选育过程中利用表型值或BLUP育种值的选择过程中均需考虑性别因素的影响。

图5

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图5 雄鱼育种值及体质量的线性回归分析

Fig.5 Linear regression analysis on breeding value and body weight of male Mastacembelus armatus

图6

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图6 雌鱼育种值及体质量的线性回归分析

Fig.6 Linear regression analysis on breeding value and body weight of female Mastacembelus armatus

4 讨论

水产动物遗传育种一直是我国渔业产业发展的重点工作,经过几十年的努力,目前通过国家原良种委员会审定的新品种有200多种,为我国渔业的高质量发展作出了重要贡献。家系选育技术由于其系谱清晰、可延缓近交衰退、缩短育种年限、选育效果好并可为分子育种奠定基础等优势,是目前水产品获得优良品系的重要方式之一。家系选育技术结合BLUP育种值和遗传力评估方法,可实现精准育种,大大提升育种效率。例如Neira R等^[22]采用BLUP开展了4代银大马哈鱼的人工选育工作,平均每代的体质量增加了13.9%;Gall G A E等^[28]采用BLUP对罗非鱼进行连续3代选育,与群体选育相比,选育系平均体质量增加40.0%。我国在鲤和草鱼的育种实践中,基于BLUP育种值的家系选育也取得了较大的进展^[29-30]。

本文利用人工繁殖方法构建大刺鳅全同胞家系选育的基础群体(F₀),在经过18个月的培育后,获得7个有效家系的雌鱼和雄鱼的体质量数据。采用单性状动物模型,以各家系个体的体质量为协变量,通过BLUP估算每个个体的育种值和遗传力。结果表明,体质量与育种值之间呈线型关系,体质量与育种值呈正相关,雄鱼回归方程为y=0.393 6x-84.193 0(R²=0.755 4);雌鱼回归方程为y= 0.517x-64.126(R²=0.817 8)。育种值前50的雌性个体主要集中在家系B、E和D中,尤其是家系B,雌性育种值前23和雄性育种值前19均为该家系个体。本文的分析结果显示18月龄大刺鳅全同胞家系的体质量遗传力较高,达到了(0.468 1±0.173 7),t检验P<0.01。这与朱文彬等^[31]研究结果相近,30日龄鳙鱼体质量和体长的遗传力估值分别为0.47和0.49,且均达到极显著水平。傅建军等^[32]研究也发现4月龄草鱼幼鱼的体质量和全长的遗传力分别为(0.34±0.15)和(0.33±0.13),且二者与遗传力呈极显著正相关。以上结果说明了数量性状在很多鱼类中出现了较高的遗传力,但是在鲤^[29]、罗非鱼^[33]和鲟鱼^[34]等部分鱼类中则出现了相反的结果。造成遗传力估值差异的因素有养殖环境、分析模型和数量性状的采集时间等。因此,在家系选育及遗传力评估工作中应重视统计分析模型的选择,采用动物模型和REML运算可以降低遗传参数估计造成的偏差,同时应保持养殖环境条件稳定,统一样品采集时间节点,可提升遗传力评估准确性。此外,在后续制定育种方案时有必要构建更多的家系,并在逐代个体选择过程中兼顾个体的家系来源,避免近交水平的积累。

5 结论

体质量作为大刺鳅的家系选育主要形态学指标与性别具有明显的相关性,因此在今后的育种中应考虑性别的因素。从本研究的分析结果看,雌雄育种值最高的个体均出现在全同胞家系B中,PIT-900111881517645雄鱼育种值最高,为75.09,PIT-900111881517648雌鱼育种值最高,为67.49;其次,全同胞家系E中PIT-900219000981542雄鱼育种值最高,为47.51,PIT-900219000981477雌鱼育种值最高,为37.47。以上2个家系育种值较靠前的个体,可作为下一代繁育的主要亲本,进行跨家系自由组合配对,提升下一代大刺鳅个体的生长性能。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

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Nelson

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, Grande

T C

, Wilson

M V H

. Fishes of the World[M]. 5^th ed.Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016:382-383.