平潭综合实验区位于福建省东部沿海,介于119°32'E~120°10'E、25°15'N~25°45'N之间[1],处于台湾海峡南北交通要冲,四面临海,岛屿众多,海岸线蜿蜒曲折,总长408.73 km,由大小126个岛屿和167个岩礁组成,总面积370.90 km2,海域面积6 064 km2。众多的岛礁群为海洋生物栖息、繁殖、附着提供良好场所,平潭岛是全国第五大岛、福建省第一大岛[2]。近年来,福建海域赤潮的发生对海洋环境、海水养殖业以及人民的身体健康与安全造成了极大的威胁。福建沿岸海域赤潮的多发期主要在春、夏季的4—7月,高发期在5—6月。水温是引发赤潮最重要的环境因子。春、夏季的水温是许多赤潮生物生长的最适温度,尤其在春季,气候多变,水温的突然升高和降雨后盐度的降低容易刺激赤潮生物的生长而引发赤潮[3],因此对包含赤潮生物在内的浮游植物生态特征及其与环境影响因子相关性分析具有十分重要的意义。利用浮游植物群落结构的变化来评价水质在国内外已得到广泛的应用[4],同时环境条件的改变也可直接或间接地影响浮游植物的群落结构[5]。因此,本文根据2021年4—6月平潭近岸海域监测数据,对浮游植物种类组成、细胞密度和多样性特点及其与环境因子的相关性进行了分析,以期为渔业生态资源的可持续发展、赤潮的早期发现和预警、赤潮应急处置等方面提供数据支撑。
1 材料和方法
1.1 监测时间与站位布设
表1 站位编号及经纬度
Tab.1
| 序号 Number | 海区 Sea area | 站位编号 Identifier | 东经 East longitude | 北纬 North latitude |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 苏澳 | CCPT01 | 119.692 3° | 25.634 8° |
| 2 | CCPT02 | 119.700 0° | 25.621 9° | |
| 3 | 流水 | CCPT03 | 119.854 7° | 25.586 1° |
| 4 | CCPT04 | 119.872 7° | 25.587 7° | |
| 5 | 澳前 | CCPT05 | 119.865 1° | 25.475 9° |
| 6 | CCPT06 | 119.869 9° | 25.466 0° |
图1
1.2 样品采集与处理
浮游植物样品在每个站位采集水样500 mL,加入碘液进行固定,在实验室按照《海洋监测规范 第7部分:近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7—2007)[6]使用光学显微镜通过浓缩计数法进行分析,根据相关浮游植物著作文献[7⇓⇓-10]方法进行鉴定。同步进行叶绿素a的测定和水质项目的采集、分析。叶绿素a的测定按照《海洋监测规范 第7部分:近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7—2007)[6]分光光度计法进行。水质项目的采集和分析按照《海洋监测规范 第4部分:海水分析》(GB 17378.4—2007)[11]进行,监测指标有水温(WT)、盐度(SAL)、pH、溶解氧(DO)等。
1.3 数据处理方法
对浮游植物的种类组成、数量变化、优势种、生态指数进行分析,相关计算公式如下:
1)浮游植物数量(N):N=nV'/VV″
式中,N为每升水样的藻类细胞数(个/L);n为取样计数所得的细胞数(个);V'为水样浓缩的体积(mL);V为采水量(L);V″为取样计数的体积(mL)。
2)物种优势度(Y):Y=
3)生物多样性指数(Shannon-Wiener,1963):H'=-
本次调查以Shannon-Wiener生物多样性指数来评判平潭综合实验区近岸海域海洋生物多样性状况,详见表2。
4)Pielou物种均匀度指数(J):J=
5)Margalef丰富度指数(D):D=
上述2)~5)中,Pi为第i种的个体数量与样品总数量的比值;S为样品的总种类数;N为样品的总个体数;ni为第i种的个体数量;fi为第i种在各个样品中出现的频率。当物种优势度Y≥0.02时,该种为优势种[6]。
采用SPSS软件对浮游植物细胞密度与环境因子进行Pearson相关性分析。
2 结果与讨论
2.1 浮游植物种类组成
平潭近岸海域2021年4—6月共鉴定出浮游植物4门130种,其中硅藻门(Bacillariophyta)105种,占总种类数的81%;甲藻门(Pyrrophyta)20种,占15%;金藻门(Chrysophyta)4种,占3%;蓝藻门(Cyanophyta)1种,占1%。水采样品中浮游植物种类数6月>5月>4月。4月浮游植物种类数最少,为59种,其中硅藻门42种,占总种类数的71%,甲藻门13种,占22%;金藻门3种,占5%;蓝藻门1种,占2%。5月浮游植物75种,其中硅藻门(54种、72%) >甲藻门(18种、24%) >金藻门(3种、4%)。6月浮游植物种类数最多,为92种,其中硅藻门最多,为77种,占84%;其次为甲藻门14种,占15%;蓝藻门仅有1种,占1%。结果表明,硅藻在平潭海域浮游植物种类中均占绝对优势。浮游植物种类数量分布见表3,浮游植物种类组成见图2。
表3 平潭海域浮游植物种类数量
Tab.3
| 月份 Month | 种类 Species | 数量 Quantity | 合计 Total | |
|---|---|---|---|---|
| 4月 April | 硅藻门 Bacillariophyta | 42 | 59 | |
| 甲藻门 Pyrrophyta | 13 | |||
| 金藻门 Chrysophyta | 3 | |||
| 蓝藻门 Cyanophyta | 1 | |||
| 5月 May | 硅藻门 Bacillariophyta | 54 | 75 | |
| 甲藻门 Pyrrophyta | 18 | |||
| 金藻门 Chrysophyta | 3 | |||
| 6月 June | 硅藻门 Bacillariophyta | 77 | 92 | |
| 甲藻门 Pyrrophyta | 14 | |||
| 蓝藻门 Cyanophyta | 1 | |||
图2
利用浮游植物种类对水质进行评价时,一般认为金藻门种类的大量出现表示水体处于贫营养状态,隐藻门种类代表贫、中营养水体,甲藻门种类代表中营养水体,硅藻门种类代表中、富营养水体,硅藻门和绿藻门代表富营养水体,绿藻门和蓝藻门代表重富营养水体[13]。平潭海域硅藻门占比达81%,从藻类组成来看,平潭岛近岸海域可能出现水体富营养化,而水体富营养化可能是诱发浮游植物赤潮的基础原因,应引起重视。
2.2 浮游植物细胞密度分布
平潭近岸海域浮游植物细胞密度CCPT01站位介于2.40×104~2.10×105个/L之间,平均值为9.60×104个/L;CCPT02站位介于2.17×104~1.96×105个/L之间,平均值为9.26×104个/L;CCPT03站位介于2.45×104~1.22×105个/L之间,平均值为6.04×104个/L;CCPT04站位介于2.86×104~2.11×105个/L之间,平均值为9.85×104个/L;CCPT05站位介于2.99×104~1.46×105个/L之间,平均值为7.21×104个/L;CCPT06站位介于3.16×104~1.43×105个/L之间,平均值为7.30×104个/L(图3)。4月浮游植物细胞密度为3.06×104个/L;5月为4.43×104个/L;6月为1.71×105个/L(图4)。结果表明平潭近岸海域浮游植物细胞密度有增加趋势,峰值出现在6月。4—6月最高细胞密度为2.11×105个/L,位于流水海域CCPT04站位。有研究表明[14],藻类细胞数量和温度在一定温度范围内呈现的是正相关关系,即随着温度的升高,藻类细胞数量有增加趋势[15]。平潭海域浮游植物的变化情况与此相同。6月水温较高,光照充足,适合浮游植物的生长,可促进浮游植物快速繁殖;流水海域渔业养殖面积大,水体营养丰富,为浮游植物的生长提供了足够的营养,这可能是该海域浮游植物细胞密度相对较高的原因。
图3
图3
各站位浮游植物细胞密度分布
Fig.3
Distribution of phytoplankton cell density at different stations
图4
图4
各月份浮游植物细胞密度分布
Fig.4
Distribution of phytoplankton cell density in different month
2.3 浮游植物多样性分析
对平潭近岸海域浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(D)进行分析,结果如表4所示。
表4 平潭海域浮游植物生态指数
Tab.4
| 监测站位 Survey stations | 数值 Value | 多样性指数(H') Shannon-Wiener diversity index | 丰富度指数(D) Margalef abundance index | 均匀度指数(J) Pielou evenness index |
|---|---|---|---|---|
| CCPT01 | 范围 | 1.90~2.74 | 0.33~0.69 | 0.72~0.77 |
| 平均值 | 2.27 | 0.52 | 0.75 | |
| CCPT02 | 范围 | 1.46~2.41 | 0.27~0.64 | 0.66~0.74 |
| 平均值 | 1.93 | 0.45 | 0.68 | |
| CCPT03 | 范围 | 1.67~2.19 | 0.31~0.51 | 0.70~0.72 |
| 平均值 | 1.96 | 0.43 | 0.71 | |
| CCPT04 | 范围 | 1.89~2.90 | 0.39~0.82 | 0.69~0.76 |
| 平均值 | 2.29 | 0.58 | 0.72 | |
| CCPT05 | 范围 | 1.42~2.55 | 0.30~0.67 | 0.57~0.76 |
| 平均值 | 2.08 | 0.49 | 0.69 | |
| CCPT06 | 范围 | 1.94~2.67 | 0.37~0.67 | 0.71~0.79 |
| 平均值 | 2.21 | 0.49 | 0.75 |
Shannon-Wiener多样性指数(H')用来反映浮游植物种类多样性。平潭采样站位多样性指数介于1.42~2.90之间,平均值为2.12,参考生物多样性指数评判标准,结果表明平潭岛近岸海域浮游植物多样性总体处于中等水平,不同站位情况不同。最低值出现在苏澳海域CCPT02站位,最高值出现在流水海域CCPT04站位。多样性指数越大表明该群落结构越复杂、稳定性越高,一般认为大于1时海域稳定,小于1时可能受到了其他环境因素的扰动[16]。流水海域养殖面积大,浮游植物种类数量多,水体营养丰富,且地理位置位于外海,海水交换能力强,这可能是其多样性指数相对较高的原因。
Margalef丰富度指数(D)用来反映浮游植物的丰富程度。平潭采样站位丰富度指数介于0.27~0.82之间,平均值为0.49,最低值出现在苏澳海域CCPT02站位,峰值出现在流水海域CCPT04站位。苏澳海域CCPT02站位周边有大量的牡蛎养殖区,5—6月为牡蛎的快速生长期,对浮游植物摄取量大。牡蛎强大的滤食能力,对浮游植物群落有重要的下行控制作用[17],这可能是该海域浮游植物丰富度相对较低的原因,因此可通过规划水产养殖数量,合理安排渔业养殖密度,进而调控浮游植物群落结构及丰度。
生物的多样性是表征群落稳定性的重要参数,可在一定程度上反映海域生态环境状况。一旦水域环境条件适宜,就可能会引起相应的赤潮[14]。总体来看,2021年平潭近岸海域浮游植物种类多样性分布情况基本相同,多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均在正常范围内波动。浮游植物多样性较高,物种丰富,生态稳定性好,适宜渔业养殖。
2.4 浮游植物优势种
平潭监测站位2021年4—6月共鉴定出浮游植物4门130种。从整体来看,4—6月浮游植物共有优势种13种,主要有中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、柔弱拟菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)、具槽直链藻(Melosira sulcata)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)等。中肋骨条藻是世界性的赤潮生物,同时是福建沿岸海域近年来分布最广泛、细胞密度最大的赤潮生物,几乎一年四季都是福建沿岸海域的优势种。2001—2008年福建沿岸海域共发生36起中肋骨条藻赤潮,其中30起其为第一优势种[19]。
4月第一优势种为东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense),优势度为0.190,出现频率高达100%;5月第一优势种为柔弱拟菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima),优势度为0.141,出现频率达88.9%;6月第一优势种为旋链角毛藻,优势度为0.106,出现频率为75.0%(表5)。优势种为赤潮种、种类单一且优势度过大可能会出现赤潮现象,分析优势种组成可以预警赤潮的发生。浮游植物的繁殖速度与细胞分度除受营养盐的限制外,主要与水温有关[20-21],而水温随季节的变化而波动,优势种也随之改变。监测结果表明,平潭近岸海域表层浮游植物优势种主要有东海原甲藻、中肋骨条藻、柔弱拟菱形藻、旋链角毛藻等。4—6月优势种出现从甲藻到硅藻的转变。东海原甲藻赤潮通常在5月暴发,中肋骨条藻赤潮高发期是5—7月[22]。有调查表明福建近岸造成直接经济损失的赤潮生物都是甲藻,其次是硅藻。从引发赤潮的数量和面积来看,占比排序前五名的赤潮生物是东海原甲藻、夜光藻(Noctiluca scintillans)、中肋骨条藻、米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)和旋链角毛藻[23]。平潭海域浮游植物优势种情况与该调查基本一致。夜光藻分布较广,其中以平潭海域出现该种赤潮的次数最多。2002—2019年平潭海域共发生16起夜光藻赤潮。夜光藻赤潮与水温密切相关,平潭海域夜光藻赤潮发生的最适宜水温为20.7~22.8℃;闷热无雨的天气,加上风浪小、水体稳定的海况更容易引发夜光藻赤潮[24]。有毒的米氏凯伦藻在平潭海域也有检出,它产生溶血毒素和鱼毒素能溶解鱼鳃组织,还会通过抑制皱纹盘鲍鳃和肝胰组织的某些酶活性,损伤其免疫系统,影响贝类幼体的早期发育,从而导致大量鱼贝死亡,造成严重的渔业经济损失。2000—2018年福建近岸海域发生的赤潮中,米氏凯伦藻引发的有毒赤潮数量最多,为18次,占有毒赤潮总数的56.2%[22-23]。因此应组织开展相关海域监视监测工作,以便及时发现水色、水质、浮游生物等异常现象,尽可能降低赤潮灾害带来的渔业损失。
表5 平潭海域浮游植物优势种
Tab.5
| 月份 Month | 优势种Dominant species | 出现频率/% Frequency | 优势度Y Dominance |
|---|---|---|---|
| 4月 April | 东海原甲藻 Prorocentrum donghaiense | 100.0 | 0.190 |
| 中肋骨条藻 Skeletonema costatum | 88.9 | 0.170 | |
| 具槽直链藻 Melosira sulcata | 66.7 | 0.060 | |
| 小环藻 Cyclotella sp. | 77.8 | 0.055 | |
| 柔弱拟菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima | 66.7 | 0.053 | |
| 丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus | 33.4 | 0.030 | |
| 海链藻属 Thalassiosira sp. | 77.8 | 0.026 | |
| 5月 May | 柔弱拟菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima | 88.9 | 0.141 |
| 条纹小环藻 Cyclotella striata | 88.9 | 0.137 | |
| 具槽直链藻 Melosira sulcata | 66.7 | 0.056 | |
| 中肋骨条藻 Skeletonema costatum | 66.7 | 0.053 | |
| 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus | 33.3 | 0.050 | |
| 叉状角藻 Ceratium furca | 100.0 | 0.021 | |
| 6月 June | 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus | 75.0 | 0.106 |
| 丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus | 75.0 | 0.084 | |
| 中肋骨条藻 Skeletonema costatum | 87.5 | 0.071 | |
| 柔弱拟菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima | 100.0 | 0.064 | |
| 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei | 62.5 | 0.033 | |
| 米氏凯伦藻 Karenia mikimotoi | 87.5 | 0.027 | |
| 海链藻属 Thalassiosira sp. | 75.0 | 0.027 | |
| 尖刺拟菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens | 87.5 | 0.025 | |
| 劳氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus | 62.5 | 0.024 |
2.5 浮游植物与环境因子的相关性分析
2021年4—6月主要环境因子状况如表6所示。水温、pH、叶绿素a的变化规律表现为6月>5月>4月。对平潭海域浮游植物细胞密度与水温、盐度、pH、溶解氧、叶绿素a等因子进行Pearson相关性分析,结果如表7所示。可以看出浮游植物细胞密度与水温、pH值和叶绿素a有着良好的正相关关系,与盐度呈负相关关系,与溶解氧相关性不显著。随着水温升高,光照充足,浮游植物快速繁殖,细胞数量增加,叶绿素a浓度升高,藻类利用光合作用吸收CO2,释放大量O2,水体中H+含量减少,pH值增大。盐度作为浮游植物细胞渗透压的关键影响因素之一,能够制约浮游植物的时空分布,是控制浮游植物生长的重要环境因子之一[25],调查海域盐度随着浮游植物数量的增加而降低。平潭海域风浪较大,海水交换能力强,这可能是浮游植物与溶解氧相关性不显著的原因。
表6 平潭海域环境因子状况
Tab.6
| 月份 Month | 数值 Value | 水温/℃ WT | 盐度 SAL | pH | 溶解氧/ (mg/L) DO | 叶绿素a/ (μg/L) Chl-a |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 4月 April | 范围 | 15.0~21.1 | 28.9~34.1 | 7.91~8.24 | 5.1~9.3 | 0.87~3.83 |
| 平均值 | 19.0 | 32.0 | 8.08 | 7.90 | 2.14 | |
| 5月 May | 范围 | 19.9~25.3 | 30.0~33.9 | 7.79~8.44 | 5.83~8.87 | 0.73~3.97 |
| 平均值 | 23.0 | 32.1 | 8.15 | 7.80 | 2.32 | |
| 6月 June | 范围 | 21.3~26.6 | 28.8~33.8 | 8.07~8.40 | 6.20~8.45 | 0.68~7.67 |
| 平均值 | 24.5 | 31.9 | 8.20 | 7.66 | 3.17 |
表7 浮游植物密度与环境因子Pearson相关性分析
Tab.7
| 指标 Item | 水温/℃ WT | pH | 盐度 SAL | 溶解氧/ (mg/L) DO | 叶绿素a/ (μg/L) Chl-a | 浮游植物密度 Density |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 水温/℃ WT | 1.000 | 0.370 | -0.260 | 0.048 | 0.516** | 0.440* |
| pH | 0.370 | 1.000 | 0.025 | -0.055 | 0.491* | 0.424* |
| 盐度 SAL | -0.260 | 0.025 | 1.000 | 0.091 | -0.392* | -0.364 |
| 溶解氧/(mg/L)DO | 0.048 | -0.055 | 0.091 | 1.000 | 0.142 | 0.066 |
| 叶绿素a/(μg/L)Chl-a | 0.516** | 0.491* | -0.392* | 0.142 | 1.000 | 0.802** |
| 浮游植物密度 Density | 0.440* | 0.424* | -0.364 | 0.066 | 0.802** | 1.000 |
注:**表示在0.01级别(双尾)相关性显著; *表示在0.05级别(双尾)相关性显著。
Notes:**Correlation was significant at the 0.01 level(2-tailed);*Correlation was significant at the 0.05 level(2-tailed).
3 结论
1)平潭近岸海域2021年4—6月共鉴定出浮游植物4门130种,硅藻在浮游植物种类中均占绝对优势。根据生物多样性指数评判标准,平潭近岸海域总体处于中等水平,各项指标均在正常范围内波动,物种丰富,生态结构稳定,适宜渔业养殖。
2)浮游植物细胞密度峰值出现在6月,最高位于流水海域CCPT04站位,最低位于苏澳海域CCPT02站位。优势种主要有东海原甲藻、中肋骨条藻、柔弱拟菱形藻、旋链角毛藻等13种。季节不同,水温出现波动,藻类数量有增加趋势,优势种也随之改变。
3)Pearson相关性分析显示,浮游植物细胞密度与叶绿素a、水温、pH呈良好正相关关系,与盐度呈负相关关系,与溶解氧相关性不显著。赤潮生物群落与环境因子关系紧密,在赤潮易发期间应加强赤潮灾害防范[26]。
参考文献
Responses of phytoplankton functional groups to the mixing regime in a deep subtropical reservior
[J].
Type-specific and indicator taxa of phytoplankton as a quality criterion for assessing the ecological status of Finnish boreal lakes
[J].
三沙湾春季浮游植物群落结构特征
[J].
于2019年4月在福建省三沙湾海域24个站位进行浮游植物采样调查，对浮游植物种类组成、优势种群、细胞密度及生态学指数进行初步研究，结果表明三沙湾海域共鉴定浮游植物4门69属181种，其中硅藻门57属161种、甲藻门10属16种、蓝藻门1属3种、金藻门1属1种；优势种有具槽帕拉藻（Paralia sulcata）、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）、琼氏圆筛藻（Coscinodiscus jonesianus）和菱形藻（Nitzschia sp.）；浮游植物细胞密度为中层＞底层＞表层，水平分布中各站位有较大差异，密度介于（9.20~38.9）×106 个/m3之间，平均值为22.67×106 个/m3；不同站位丰富度指数介于0.77~1.83之间，平均值为1.24；均匀度指数介于0.35~0.74之间，平均值为0.63；多样性指数介于1.14~2.63之间，平均值为2.13，总体评价处于中等水平。
东山湾重点海水养殖水域浮游植物群落结构及营养状况分析
[J].2020年5月（春季）和8月（夏季）对东山湾重点海水养殖水域浮游植物群落结构、多样性和营养状况进行监测调查。结果表明：本次监测共调查到浮游植物3门40属74种，其中硅藻门32属61种、甲藻门7属12种和金藻门1种，种类数的时空变化不明显。细胞丰度的空间变化在1.02×105~3.18×105个/dm3之间，5月和8月的季节变化不明显。主要优势种为中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）和端尖斜纹藻（Pleurosigma acutum），其中中肋骨条藻和菱形海线藻为赤潮生物。马卡列夫丰度指数d、香农-韦弗多样性指数H’和皮诺均匀度指数J的变化范围分别为1.56~2.61、2.38~3.48和0.55~0.91。浮游植物多样性指数及水体营养状况评价结果表明，东山湾重点海水养殖水域水质未受严重污染，处于中营养水平，但同时也面临着赤潮的潜在风险。
表1
图1
