黄鳍棘鲷全长遗传力估计

doi:10.14012/j.cnki.fjsc.2023.01.004

黄鳍棘鲷全长遗传力估计

赵虹博^,, 谭宇婷, 杨乐, 游淞元, 刘贤德^,^*

集美大学水产学院,农业农村部东海海水健康养殖重点实验室,福建厦门 361021

The full length heritability estimation of Acanthopagrus latus

ZHAO Hongbo^,, TAN Yuting, YANG Le, YOU Songyuan, LIU Xiande^,^*

Key Laboratory of Mariculture for the East China Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Fisheries College, Jimei University, Xiamen 361021, China

通讯作者: 刘贤德(1974-),男,教授,主要从事水产动物遗传育种研究。E-mail:xdliu@jmu.edu.cn

收稿日期: 2022-05-17

基金资助:

国家重点研发计划(2018YFD0901400)
厦门湾黄鳍鲷放流效果评价(S20166)

Received: 2022-05-17

作者简介 About authors

赵虹博(1996-),男,硕士研究生,主要从事水产动物遗传育种研究。E-mail:915689397@qq.com

摘要

黄鳍棘鲷是我国东南沿海重要的海水经济鱼类,是目前尚没有通过国家原良种审定委员会审定的新品种。为做好黄鳍棘鲷新品种选育工作,培育出生长速度快的新品种,需估计生长性状的遗传力。本研究以黄鳍棘鲷为研究对象,采用巢式设计和人工授精方法,构建了19个黄鳍棘鲷全同胞家系(包括7个半同胞家系),测量35日龄黄鳍棘鲷的生长数据,并使用MTDFREML软件对其全长进行遗传力估计。结果表明,35日龄黄鳍棘鲷全长的遗传力为(0.234±0.047),属于中等水平遗传力。研究结果可为黄鳍棘鲷的良种选育提供参考资料。

关键词： 黄鳍棘鲷; 家系; 全长; 遗传力

Abstract

Acanthopagrus latus is an important marine economic fish in the southeast coast of China. At present, there is no new breed approved by the National Original Breeds Approval Committee. In order to breed a new variety of A.latus with fast growth, it is necessary to estimate the heritability of growth traits. In this study, nineteen full sibling families of A.latus including 7 half-sib families were constructed by using the nested design with an artificial insemination. The growth data of 35-day-old A.latus were measured, and their full-length heritability was estimated using MTDFREML software. The results showed that the heritability of full length was (0.234±0.047), which was moderate. The results provide reference materials for the selection breeding of the A.latus in the future.

Keywords： Acanthopagrus latus; family; full length; heritability

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本文引用格式

赵虹博, 谭宇婷, 杨乐, 游淞元, 刘贤德. 黄鳍棘鲷全长遗传力估计[J]. 渔业研究, 2023, 45(1): 23-29 DOI:10.14012/j.cnki.fjsc.2023.01.004

ZHAO Hongbo, TAN Yuting, YANG Le, YOU Songyuan, LIU Xiande. The full length heritability estimation of Acanthopagrus latus[J]. Journal of Fujian Fisheries, 2023, 45(1): 23-29 DOI:10.14012/j.cnki.fjsc.2023.01.004

黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)隶属于鲈形目(Perciformes)、鲷科(Sparidae)、棘鲷属(Acanthopagrus),是我国东南沿海重要的海水养殖鱼类^[1-2]。黄鳍棘鲷肉质鲜美,营养价值高,在海水及咸淡水养殖业中都占有一定的地位^[3]。但是近年来,由于过度捕捞,黄鳍棘鲷自然资源逐年衰减。海区悬浮物浓度的增加也给黄鳍棘鲷养殖业带来了一定的挑战^[4]。在长期养殖过程中,由于缺乏系统选育,黄鳍棘鲷养殖群体种质衰退明显^[5-6],面临生长速度变慢、抗逆能力变差以及养殖效益降低等问题^[7],亟待进行遗传改良,培育出具有生长速度快、抗逆性强的新品种^[8]。

黄鳍棘鲷的养殖周期较长^[9],35日龄是黄鳍棘鲷养殖中的一个早期阶段,通过测定35日龄黄鳍棘鲷的生长数据,可以估计出它的早期遗传力,以便于对黄鳍棘鲷的生长性状进行早期选育。对于养殖鱼类而言,生长速度最为直接的体现是体长和体质量,因此该两者也就成为动物育种中选择的主要目标性状。全长作为黄鳍棘鲷的主要经济性状之一,同时也是一个重要的数量性状,与体长呈正相关。数量性状与质量性状的不同之处在于,前者更易受外界环境的影响,且个体间的变异规律是呈连续性正态分布,而后者在不同环境条件下的表现较为稳定,变异呈间断性,因此无法利用质量性状的方法去分析数量性状的遗传机制。研究质量性状常用的方法是系谱和概率分析,而数量性状的研究则需要结合遗传学和生物统计学方法。在实验中,可先采集数量性状的表型值,再运用统计学方法估算出各因子的方差组分,进而估计遗传参数^[10]。

遗传参数是水产动物选育的重要依据,能反映水产动物的重要遗传特征,准确可靠的遗传参数对于评估育种值、制定和改进育种计划具有重要的指导作用^[11]。数量性状遗传分析常用的两个遗传参数是遗传力和遗传相关^[12]。遗传力是研究表型变异及其遗传实质的一个关键的定量指标,是进行育种值估计、育种规划决策等方面研究的基础^[13]。遗传相关是数量遗传学中另一个重要的遗传参数,可用来描述不同性状之间由各种遗传原因造成的相关程度大小^[14]。对遗传力有效评估,可以了解选育动物把特定性状遗传给下一代的能力,从而制定合理的育种计划,使子代的遗传增益实现最大化。目前,国内外已有很多鱼类遗传参数的报道,比如:虹鳟(Salmo gairdneri)^[15-16]、大西洋鲑(Salmo salar)^[17]、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)^[18]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)^[19]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)^[20]、翘嘴鳜(Siniperca chuatsi)^[21]等,涉及体质量、体长、体宽等经济性状以及耐热、耐盐、干露等抗逆性状。但目前尚未见到有关黄鳍棘鲷生长性状遗传参数的报道。为此,本研究采用巢式设计构建黄鳍棘鲷家系,记录其表型数据,并使用MTDFREML软件估计35日龄黄鳍棘鲷全长的遗传力,以期为黄鳍棘鲷良种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 家系构建

本实验在漳州市龙海区港尾镇东方鲀遗传育种中心开展。实验材料为200尾健康无病的黄鳍棘鲷,购自漳州市漳浦县佛昙镇诚信水产育苗场。实验分为亲鱼暂养和幼苗培育两个阶段。暂养期间水温为(25±0.7)℃,盐度为31,持续曝气。每日投喂两次,投喂新鲜牡蛎和活虾,换水两次,换水量为总水量的70%。暂养持续一周。

暂养结束后,从200尾黄鳍棘鲷中随机挑选性腺发育良好的个体作为亲鱼,催产繁殖。催产剂由促黄体素释放激素A₃(Luteinizing hormone releasing hormone A₃,LHRH-A₃)、绒膜促性腺素(Chorionic gonadotrophin,HCG)和0.9%氯化钠注射液混合配制而得,采用背肌注射的方式进行催产。

在本实验中,采用巢式设计(1雄*2雌或1雄*3雌),通过人工授精方式成功地建立了19个全同胞黄鳍棘鲷家系(其中包括7个父系半同胞家系),每个家系单独进行养殖。

1.2 苗种培育

每个家系取适量受精卵,转移至0.5 t重的圆形玻璃钢孵化桶中进行培育。36 h后,受精卵孵化成仔鱼,再根据各孵化桶中鱼苗数量,定期进行密度调整。幼苗培育期间的水质状况为水温(23.7±0.5)℃、盐度30,日常要进行水质管理,定期更换新水,换水量为孵化桶体积的1/2。投喂饵料与其他海水鱼类饵料基本一致,仔鱼开口前3 d投喂尺寸小的牡蛎受精卵作为过渡饵料;4~12日龄黄鳍棘鲷饵料以经小球藻强化的褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)为主,13~18日龄投喂卤虫(Artemia salina)及其无节幼体,19日龄以后投喂小型桡足类,投喂量根据幼苗进食情况进行调整。待家系个体培育至32日龄后停止进食,并且在培育至35日龄时进行表型数据测量。培育过程中,尽量保持每个家系的养殖水温、饵料、充气等条件一致。家系建立情况及表型数据测量见表1。

表1 黄鳍棘鲷家系亲本及表型数据

Tab.1 The parents and phenotypic data of A.latus families

家系编号 Family number	亲本 Parent	全长/cm Full length	体长/cm Body length	体质量/g Body mass
J01	d01 ♀	33.7	28.6	843.80
J01	s01 ♂	26.2	21.9	352.10
J03	d03 ♀	27.2	23.7	440.55
J03	s01 ♂	26.2	21.9	352.10
J05	d05 ♀	29.7	25.5	538.80
J05	s02 ♂	25.9	21.7	331.45
J06	d06 ♀	29.9	25.2	560.25
J06	s02 ♂	25.9	21.7	331.45
J09	d09 ♀	30.2	25.9	564.05
J09	s03 ♂	27.5	22.9	380.75
J10	d10 ♀	31.8	27.2	794.35
J10	s04 ♂	29.1	25.6	492.20
J11	d11 ♀	33.0	28.6	680.75
J11	s04 ♂	29.1	25.6	492.20
J17	d17 ♀	28.5	26.3	691.50
J17	s07 ♂	28.4	25.0	504.65
J18	d18 ♀	27.5	24.6	537.60
J18	s07 ♂	28.4	25.0	504.65
J19	d19 ♀	26.9	24.0	497.50
J19	s07 ♂	28.4	25.0	504.65
J20	d20 ♀	27.5	24.6	510.55
J20	s08 ♂	27.4	24.9	455.15
J21	d21 ♀	31.1	27.2	764.20
J21	s08 ♂	27.4	24.9	455.15
J23	d23 ♀	28.3	25.5	547.50
J23	s09 ♂	25.4	23.1	325.70
J24	d24 ♀	27.2	24.3	523.30
J24	s09 ♂	25.4	23.1	325.70
J25	d25 ♀	27.3	24.6	476.30
J25	s09 ♂	25.4	23.1	325.70
J26	d26 ♀	27.7	25.2	565.30
J26	s10 ♂	28.3	25.4	506.60
J29	d29 ♀	27.6	24.6	531.65
J29	s11 ♂	26.6	24.0	419.90
J30	d30 ♀	27.7	25.5	548.55
J30	s11 ♂	26.6	24.0	419.90
J31	d31 ♀	27.2	25.0	475.75
J31	s11 ♂	26.6	24.0	419.90

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1.3 性状测量

待黄鳍棘鲷幼苗培育至35日龄后,用尺子测量每个家系子代的全长,精确到0.01 cm。全长的测量方法:上颌吻前端至尾鳍末端的水平距离。

每个家系子代计划测量30个个体,具体测量数目根据子代养殖情况和死亡率而定。

1.4 数据处理与分析

收集完19个家系35日龄鱼苗的全长后,将原始数据输入至Excel软件中,按照MTDFREML软件规定的格式整理为表型数据文件和系谱文件,文件格式见表2和表3。

表2 表型数据文件格式

Tab.2 Format of phenotype file

字段名称 Field name	类型及位置 Type and location	宽度 Width	小数位 Decimal place
子代 Offspring	整数1	9	-
父本 Sire	整数2	9	-
母本 Dam	整数3	9	-
家系 Family	整数4	9	-
全长 Full length	实数1	3	2

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表3 系谱文件格式

Tab.3 Format of pedigree file

字段名称 Field name	类型及位置 Type and location	宽度 Width
子代 Offspring	整数1	9
父本 Sire	整数2	9
母本 Dam	整数3	9

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采用育种实践中常用的动物模型估计35日龄黄鳍棘鲷全长的方差组分。将各种效应列入方程组中,通过MTDFREML软件进行遗传力估计:

Y_{i j} = μ + a_{i} + f_{j} + e_{i j}

(1)

式(1)中, $Y_{i j}$ 为个体生长性状的观测值; $μ$ 为总体均值; $a_{i}$ 为第i个个体的加性遗传效应; $f_{j}$ 为第j个全同胞家系效应(共同环境效应); $e_{i j}$ 为随机残差效应; $i = 1,2, 3 \dots$ 为子代个体数; $j = 1,2, 3 \dots$ 为家系数或母本数。

遗传力计算公式:

h^{2} = σ_{a}^{2} ∕ σ_{p}^{2} = σ_{a}^{2} ∕ (σ_{a}^{2} + σ_{f}^{2} + σ_{e}^{2})

(2)

式(2)中, $h^{2}$ 为家系狭义遗传力; $σ_{a}^{2}$ 为加性遗传方差组分分量; $σ_{p}^{2}$ 为表型方差组分分量; $σ_{f}^{2}$ 为家系方差组分分量; $σ_{e}^{2}$ 为随机误差方差组分分量。

2 结果与分析

2.1 黄鳍棘鲷各家系生长情况

黄鳍棘鲷家系35日龄全长统计结果见表4。其中全长最大的家系为J05,全长最小的家系为J11,平均值分别为1.22、0.67 cm。家系全长平均值的变异系数为21.47%,表明不同家系黄鳍棘鲷在35日龄时的生长差异就已十分明显。

表4 35日龄黄鳍棘鲷全长统计结果

Tab.4 Full length statistic results of 35-day-old A.latus

家系编号 Family number	数量 Count	最大值/cm Max	最小值/cm Min	平均值/cm Average	标准差 Standard deviation	变异系数/% Coefficient of variation
J01	30	1.11	0.60	0.89	0.11	12.00
J03	3	1.00	0.80	0.90	0.08	9.07
J05	20	1.45	1.00	1.22	0.18	12.25
J06	30	1.39	0.98	1.16	0.10	8.79
J09	19	1.05	0.50	0.69	0.14	19.75
J10	30	1.03	0.50	0.74	0.15	20.06
J11	30	1.22	0.50	0.67	0.14	20.33
J17	17	1.05	0.60	0.79	0.12	14.83
J18	30	1.19	0.65	0.89	0.17	18.87
J19	30	1.25	0.65	0.90	0.11	12.01
J20	30	1.20	0.82	0.97	0.09	9.75
J21	6	0.91	0.72	0.79	0.07	8.65
J23	30	1.05	0.70	0.89	0.08	9.10
J24	3	1.05	1.00	1.02	0.02	2.01
J25	30	0.95	0.50	0.79	0.10	12.45
J26	30	1.05	0.60	0.82	0.08	10.02
J29	6	1.25	0.65	1.01	0.20	20.27
J30	30	1.05	0.50	0.85	0.15	17.12
J31	20	1.40	0.95	1.13	0.11	9.94
合计Total	424	1.45	0.50	0.89	0.19	21.47

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2.2 黄鳍棘鲷全长的遗传力估计

应用单性状动物模型分析表型数据,获得35日龄黄鳍棘鲷全长的方差组分和遗传力估计值,结果见表5。根据MTDFREML软件说明书和收敛标准,F值越小,说明收敛效果越好,计算结果越可靠。经过运算,当F值为-1 277.02 110时最小,鱼苗全长性状的遗传力为(0.234±0.047),介于0.2~0.4之间,属于中水平遗传力,说明对黄鳍棘鲷生长性状进行选择能达到较好的效果。

表5 MTDFREML软件运行结果统计

Tab.5 Statistics run by MTDFREML software

最大似然数中最小F值 Min F value of largest likelihood value	方差组分 Variance components				$h^{2}$ (x ± SE)
最大似然数中最小F值 Min F value of largest likelihood value	$σ_{p}^{2}$	$σ_{a}^{2}$	$σ_{f}^{2}$	$σ_{e}^{2}$	$h^{2}$ (x ± SE)
-1 277.021 10	0.036 34	0.008 49	0.006 87	0.020 98	0.234±0.047

注: $σ_{p}^{2}$ 为表型方差组分; $σ_{a}^{2}$ 为加性方差组分; $σ_{f}^{2}$ 为共同环境方差组分; $σ_{e}^{2}$ 为残差方差组分;h²为遗传力。

Notes: $σ_{p}^{2}$ was the component of phenotypic variance; $σ_{a}^{2}$ was the additive variance component; $σ_{f}^{2}$ was the common environmental variance component; $σ_{e}^{2}$ was the component of residual variance;h²was the heritability.

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3 讨论

选择育种已在水产动物经济性状改良方面得到广泛应用^[22⇓-24]。遗传力是重要的遗传参数之一,对遗传力合理有效的评估,可以了解选育动物把特定性状遗传给下一代的能力,从而制定合理的育种计划,使子代的遗传增益实现最大化^[10]。水产动物一般具有较大的产卵量,且人工繁育技术相对成熟,因此可以相对容易地建立全同胞或半同胞家系,这也是水产动物易于进行遗传估计和品种改良的优势之一^[25⇓-27]。

本实验通过构建19个全同胞家系,对35日龄黄鳍棘鲷全长进行遗传力估计,得到的结果为(0.234 ±0.047)(遗传力根据数值大小可分为:低遗传力0.05~0.15,中等遗传力0.20~0.40,高遗传力0.45~0.60,超高遗传力0.65以上),属于中水平遗传力^[28]。由于养殖过程中部分鱼苗出现死亡,样本含量减少,造成每个家系中用于检测的数量不一致,可能导致最终得出的全长遗传力偏低。本研究结果与虹鳟体长^[15]、草鱼幼鱼体长^[20]、2月龄红鳍东方鲀全长^[29]以及40日龄大黄鱼全长^[30]的遗传力水平相近,而稍低于翘嘴鳜体长^[21]和彭泽鲫1冬龄全长^[31]的遗传力估值。总体而言,大多数水产动物的遗传力属于中、高水平。造成遗传力估算的精确度存在差异的因素有很多,例如实验对象的养殖环境^[32]、交配的设计方式、家系的大小以及数目、分析模型^[33]和分析方法^[34]等。

本研究存在家系数量偏少的问题,同时由于35日龄黄鳍棘鲷个体偏小,体长、体质量不好测量,本实验仅测量了全长,因此很难结合体质量、体长,对黄鳍棘鲷生长情况进行综合研究和整体评估。这些不足,均需在今后的研究中进一步改进,比如扩大家系数量、多测量几个生长阶段的表型数据等等,从而对黄鳍棘鲷生长性状进行更精准的遗传参数估计。

4 结论

本研究采用巢式设计构建了19个黄鳍棘鲷全同胞家系,使用动物模型对35日龄黄鳍棘鲷全长进行遗传力估计。研究表明,35日龄黄鳍棘鲷全长的遗传力为(0.234±0.047),属于中等水平遗传力。本研究结果可为下一步黄鳍棘鲷生长性状的选择育种提供参考。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

钟婵, 吴国平, 舒梅, 等.

黄鳍棘鲷肌肉中弹性蛋白酶基因全长克隆及生物信息学

[J]. 水产学报, 2021, 45(1):125-135.