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大型藻类是海洋生态系统中非常重要的初级生产者,因藻体含有叶绿素a而能进行光合作用,把二氧化碳(CO2)固定在藻类体内[1]。近年来,从海洋产业绿色发展、碳达峰、碳中和、碳汇渔业、碳汇交易、碳汇市场到蓝色粮仓,碳汇理念及相关研究不断深入,近海养殖大型藻类的碳汇能力得到了越来越多的关注和研究[2⇓⇓-5]。在光暗交替的养殖周期内,海藻养殖最终降低了溶解无机碳(Dissolved inorganic carbon,DIC)浓度,能够促进大气CO2向海水转移[6]。作为海洋碳系统的两种主要的存在形态之一,DIC也是海洋碳循环和全球碳循环中极其重要的一部分[7]。海藻通过光合作用,将大气中的CO2转化为海藻藻体中所含的碳及把海洋中的DIC转化为溶解有机碳(Dissolved organic carbon,DOC),同时海藻还会通过复杂的生化过程,将部分固碳量以DOC的形式转移到水体或沉积物中[8],导致在计算大型藻类的固碳能力过程中,此部分DOC常被漏算了,对核算大型藻类的碳汇量造成偏差。许多研究者在研究中得出,大型海藻的DOC释放量跟藻种和水动力场等环境要素有关,而释放量大小不等,最大释放量差值可达30%~40%[9]。此外,大部分研究表明:一般情况下DOC的释放量小于5%[10-11]。在固碳的同时,大型藻类向水体中分泌的DOC未能被准确计算,是目前导致精确核算大藻渔业的碳汇量及全球碳收支结果不确定性的主要原因之一。
大型经济褐藻羊栖菜(Sargassum fusiforme)具有较高的经济、生态、营养、药用等价值[12-13]。我国在大型藻类DOC释放方面的研究较少,仅有少量关于浮游植物分泌DOC的报道[14⇓⇓⇓-18]。徐智广等[19]研究了温度、光照强度和营养史对羊栖菜无机磷吸收的影响以及孙圆圆等[20]研究了温度对羊栖菜生长的影响,结果表明羊栖菜生长的最适温度为 14.0~21.6℃,光合作用的适宜承温约为 15~25℃,以 20℃为最适承温;在饱和光照强度以内,适宜光照强度为(0.4~3.0)×104 lx,最适光照强度为(1.0~3.0)×104 lx[21]。此外,赵越剑[22]研究了阳光紫外辐射对羊栖菜生长速率的影响;高光等[23]研究了阳光紫外辐射对褐藻羊栖菜生长和光合作用的影响。
有关羊栖菜生长影响因素、营养盐固定能力等方面的相关研究较多,但未见不同水环境因子对羊栖菜分泌DOC的影响报道。因此,通过研究光照强度、盐度、pH、水体中总无机氮浓度、水体中总磷酸盐浓度对羊栖菜小苗分泌DOC的影响,为精确核算大型海藻的渔业碳汇能力、探索浅海“遗漏的碳汇”及深入了解大型海藻养殖的碳汇生态学提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
室内养殖实验羊栖菜及海水采集于温州市洞头区北岙街道东北部鸽尾礁村附近的羊栖菜养殖海区,羊栖菜第一次采小苗(平均长度约10 cm)、第二次采中苗(平均长度约40 cm)和大苗(平均长度约110 cm),采羊栖菜的同时,随机多点取羊栖菜养殖海区表层海水水样混合,用混合后的海水将羊栖菜暂时养殖在实验室内约24 h。海水水质在实验室内重复测量3次,铵态氮(N
表1 海水基本理化参数背景值
Tab.1
| 菜苗 Sprouts | 酸碱度 pH | 溶解氧 /mg·L-1 DO | 盐度 Salinity | 比重/st Specific gravity | 铵态氮 /mg·L-1 N | 硝酸盐 /mg·L-1 Nitrate | 磷酸盐 /mg·L-1 Phosphate | 溶解有机 碳/mg·L-1 DOC | 溶解无机 碳/mg·L-1 DIC |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 第一次 First time | 7.56±0.044 | 9.70±1.204 | 30.15±0.957 | 23.77±0.776 | 0.256±0.005 | 1.05±0.053 | 0.021±0.005 | 5.62±0.180 | 23.73±0.896 |
| 第二次 Second time | 7.72±0.227 | 9.62±0.156 | 28.82±0.157 | 20.15±0.121 | 0.174±0.013 | 1.01±0.079 | 0.034±0.004 | 2.05±0.061 | 24.75±0.624 |
1.2 实验方法
1.2.1 不同生长阶段对羊栖菜DOC分泌的影响实验
养殖实验在温州科技职业学院园林与水利工程学院组培室内进行。实验设置小苗、中苗、大苗3个样品组及空白对照组,每个样品组设置4个重复,空白组设置2个重复。小苗取完整的藻体,中苗、大苗羊栖菜取侧枝,分别将其放入透明广口玻璃瓶,加入250 mL海水,高温高压灭菌;不加羊栖菜只加海水的广口玻璃瓶作为空白对照。
1.2.2 不同光照强度对羊栖菜小苗DOC分泌的影响实验
将羊栖菜小苗放入盛有250 mL海水的透明广口玻璃瓶内养殖。光照强度设置了500、1 700、2 800、4 400 lx四个梯度,光暗交替48 h(光照12 h+黑暗12 h循环)。环境温度为25℃,相对湿度为28.6%。自培养瓶放入光照环境下开始计时,实验结束时立即用0.45 μm玻璃纤维滤膜进行抽滤,利用岛津TOC-LCPH总有机碳分析仪对所得滤液进行DOC、DIC浓度测定。光照养殖实验之后,将养殖的羊栖菜放入烘箱内,在80℃下烘烤24 h至恒重,再称干重(Dry weight,DW)。
1.2.3 不同盐度、pH、营养盐对羊栖菜小苗DOC分泌的影响实验
取完整的羊栖菜小苗,放入透明广口玻璃瓶,加入250 mL海水,光暗交替养殖48 h(光照12 h+黑暗12 h循环),光照养殖光源为日光灯,实验光照强度为2 800 lx,温度为 23.1℃,相对湿度为29%。1)盐度设置了10、20、30(原海水)、40、50共计5个梯度,10、20盐度的调节采用纯水稀释,40、50盐度通过添加分析纯NaCl进行调节。2)pH设置了5、6、7、8(原海水)、9共计5个梯度,分别用1.0 mol/L HCl和1.0 mol/L NaOH调节。盐度、pH均采用英国AQUAread Ap 2000水质分析仪进行测定。3)水体中总无机氮浓度设置了0.5、1.0(原海水)、2.0、5.0、10.0 mg/L共计5个梯度,通过纯水稀释或添加硝酸钾进行调节。4)水体中总磷酸盐浓度设置了0.01、0.02(原海水)、0.06、0.18、0.38 mg/L共计5个梯度,通过纯水稀释或添加磷酸二氢钾进行调节。
1.2.4 指标的测定与计算
DOC分泌速率、DIC固定速率、DOC分泌量占固碳量的比例的计算及指标说明参考文献[24]。
DOC分泌速率指一定质量羊栖菜在一定时间内引起的水体中DOC含量的变化,计算公式:RDOC[mg/(kg·h)]=(Ct-C0)×V/(DW×t),式中Ct是t时加羊栖菜的光合作用瓶内DOC的浓度(mg/L);C0是无羊栖菜的空白对照瓶中DOC的浓度(mg/L);V是水体体积(L);DW是羊栖菜的干重(kg),t是处理时间(h)。
DIC固定速率指一定质量羊栖菜在一定时间内引起的水体DIC含量的变化,计算公式:RDIC[mg/(kg·h)]=(C0’-Ct’)×V/(DW×t),其中Ct’是t时加羊栖菜的养殖瓶内水体DIC的浓度(mg/L);C0’是无羊栖菜的空白对照瓶中DIC的浓度(mg/L);V是水体体积(L);DW是羊栖菜的干重(kg);t是处理时间(h)。
DOC分泌量占固碳量的比例(P)指在一定时间内DOC变化浓度占DIC变化浓度的百分比例,计算公式:P=RDOC/RDIC×100%。
1.3 统计分析
在Excel 2003中对数据进行计算并作图;统计分析使用SPSS 17.0软件;不同品系羊栖菜各指标之间的差异性采用配对样本T检验法进行分析;不同处理时间、光照强度各指标之间的差异性采用单因素方差分析法进行分析。
2 结果与分析
2.1 生长阶段对羊栖菜DOC分泌的影响
实验结果(图1、图2)显示:1)大苗羊栖菜DOC分泌速率为132.58 mg/(kg·h);中苗羊栖菜最高,达141.20 mg/(kg·h);小苗羊栖菜最低,为67.33 mg/(kg·h)。2)小苗羊栖菜DIC固定速率最高,为125.03 mg/(kg·h);其次为大苗羊栖菜100.6 mg/(kg·h);最低为中苗羊栖菜39.39 mg/(kg·h)。3)中苗羊栖菜较高的DOC分泌速率和较低的DIC固定速率,使得中苗羊栖菜DOC分泌量占固碳量的比例最高,依次为中苗(382.54%)>大苗(130.64%)>小苗(45.99%)。分析原因可能是中苗羊栖菜生长迅速,生理活动旺盛,因而DOC分泌量较大。
图1
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图1
不同生长阶段羊栖菜DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.1
DOC secretion rate and DIC fixation rate of S. fusiform in different growth stages
图2
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图2
不同生长阶段羊栖菜DOC分泌量占固碳量的比例
Fig.2
Proportion of DOC secreted by S. fusiform in carbon fixation in different growth stages
2.2 光照强度对羊栖菜小苗DOC分泌的影响
实验结果(图3、图4)显示:1)羊栖菜小苗DOC分泌速率在2 800 lx光照强度下最高,达132.58 mg/(kg·h);1 700 lx光照强度下最低,为62.65 mg/(kg·h);在500 lx低光照强度条件下,仍有较高的DOC分泌速率,为122.76 mg/(kg·h)。2)羊栖菜小苗DIC固定速率在低光照强度500 lx条件下最低,为51.62 mg/(kg·h);随光照强度的增加先升高后下降,在2 800 lx光照强度下最高[100.60 mg/(kg·h)],在4 400 lx光照强度下降低至89.41 mg/(kg·h) 。这可能是4 400 lx光照强度对羊栖菜小苗光合作用产生了抑制,导致其DOC的分泌速率和DIC固定速率均下降。3)在低光照强度500 lx条件下,羊栖菜小苗DOC分泌量占固碳量的比例最高,达239.02%;1 700 lx光照强度下最低,为83.48%。结果表明,2 800 lx光照强度有利于羊栖菜小苗DOC的分泌和DIC的固定。
图3
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图3
不同光照强度下羊栖菜小苗的DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.3
DOC secretion rate and DIC fixation rate of s. fusiform small seedlings under different light intensity
图4
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图4
不同光照强度下羊栖菜小苗的DOC分泌量占固碳量的比例
Fig.4
Proportion of DOC secretion to carbon fixation of S. fusiform small seedlings under different light intensity
2.3 盐度对羊栖菜小苗DOC分泌的影响
实验结果(图5、图6)显示:1)羊栖菜小苗DOC分泌速率在10盐度下为43.61mg/(kg·h),随盐度增加先升高后下降,在30盐度下最高[132.58 mg/(kg·h)],在50盐度下最低[40.18 mg/(kg·h)]。2)羊栖菜小苗DIC固定速率在低盐度10条件下最低,为22.75 mg/(kg·h);在30盐度下最高,达100.60 mg/(kg·h);在盐度40和50条件下,保持在较低值,分别为25.47 mg/(kg·h)和45.58 mg/(kg·h)。3)在盐度40条件下,较高的DOC分泌速率95.60 mg/(kg·h)和较低的DIC固定速率25.47 mg/(kg·h),使得羊栖菜小苗DOC分泌量占固碳量的比例最高,达423.34%;50盐度最低,为83.48%。结果表明,30左右的盐度最有利于DOC的分泌和DIC的固定。这可能是在长期生存进化过程中,羊栖菜适应了自然海水30左右的盐度,藻体内各种酶在此盐度下活性也最高,因此其正常的新陈代谢也最为旺盛。
图5
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图5
不同盐度下羊栖菜小苗的DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.5
DOC secretion rate and DIC fixation rate ofS. fusiform small seedlings under different salinity
图6
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图6
不同盐度下羊栖菜小苗的DOC分泌量占固碳量的比例
Fig.6
Proportion of DOC secretion to carbon fixationof S. fusiform small seedlings under different salinity
2.4 pH对羊栖菜小苗DOC分泌的影响
图7
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图7
不同pH下羊栖菜小苗的DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.7
DOC secretion rate and DIC fixate on rate of S. fusiform small seedlings under different pH
图8
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图8
不同pH下羊栖菜小苗的DOC 分泌量占固碳量的比例
Fig.8
Proportion of DOC secretion to carbon fixation of S. fusiform small seedlings under different pH
2.5 水体中总无机氮浓度对羊栖菜小苗DOC分泌的影响
实验结果(图9、图10)显示:1)当总无机氮浓度为0.5 mg/L时,羊栖菜小苗DOC分泌速率最低,为33.23 mg/(kg·h);随总无机氮浓度增加,DOC分泌速率先升高后下降,在1.0 mg/L时最高,达132.58 mg/(kg·h),在10.0 mg/L时降至40.61 mg/(kg·h)。2)羊栖菜小苗DIC固定速率的变化趋势呈先升高后下降,在总无机氮浓度为2.0 mg/L时最高,达139.04 mg/(kg·h);在总无机氮浓度为10 mg/L时最低,为47.87 mg/(kg·h)。3)当总无机氮浓度为1.0 mg/L时,羊栖菜小苗DOC分泌量占固碳量的比例最高,达130.64%;在0.5 mg/L时最低,为53.18%。结果表明,1.0 mg/L总无机氮浓度最有利于DOC的分泌,2.0 mg/L总无机氮浓度最有利于DIC的固定。这可能是因为羊栖菜需要一定的无机氮浓度以维持正常新陈代谢,但过高的无机氮浓度又会抑制其DOC的分泌和DIC的固定。
图9
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图9
不同总无机氮浓度下羊栖菜小苗的DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.9
DOC secretion rate and DIC fixation rate ofs. fusiform small seedlings under differ ent total inorganic nitrogen concentrations
图10
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图10
不同总无机氮浓度下羊栖菜小苗的DOC分泌量占固碳量的比例
Fig.10
Proportion of DOC secretion td carbon fixation of S. fusiform small seedlings under different total inorganic nitrogen concentrateons
2.6 水体中总磷酸盐浓度对羊栖菜小苗DOC分泌的影响
实验结果(图11、图12)显示:1)羊栖菜小苗DOC分泌速率在总磷酸盐浓度为0.02 mg/L的条件下最高,达132.58 mg/(kg·h);在0.01、0.06、0.18、0.38 mg/L条件下均保持较低值,分泌速率在23.45~35.01 mg/(kg·h)之间。2)羊栖菜小苗DIC固定速率同样在总磷酸盐浓度为0.02 mg/L的条件下最高,达139.04 mg/(kg·h),在0.01 mg/L、0.06 mg/L、0.18 mg/L条件下均保持较低值[17.59~51.49 mg/(kg·h)],但在0.38 mg/L条件下有较高值[83.65 mg/(kg·h)]。3)在0.01 mg/L总磷酸盐浓度条件下,羊栖菜小苗DOC分泌量占固碳量的比例最高,达300.30%;在0.38 mg/L条件下最低,为25.15%。结果表明,0.02 mg/L总磷酸盐浓度最有利于DOC的分泌和DIC的固定。
图11
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图11
不同总磷酸盐浓度下羊栖菜小苗的DOC分泌速率与DIC固定速率
Fig.11
DOC secretion rate and DIC fixation rate of S. fusiform small seedlings under different total phosphate concentrations
图12
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图12
不同总磷酸盐浓度下羊栖菜小苗的DOC分泌量占固碳量的比例
Fig.12
Proportion of DOC secretion to carbonfixation of S. fusiform small seedlings under different total phosphate concentrations
3 讨论
3.1 DOC分泌速率和DIC固定速率
在海洋中,浮游植物DOC释放渠道包括整个细胞的直接释放、细胞解体后的释放和细胞死亡后原体内颗粒有机物的降解[25]。Wiebe W J等[26]利用光合作用产生的光合溶解有机碳 (Photosynthetically produced dissolved organic carbon,PDOC)来归纳藻类释放的所有溶解态光合作用的有机产物,此后该定义被多数研究者采用。PDOC是浮游植物光合产物之中的一部分,其占所有初级生产力的比例是PDOC研究的关键内容,通常以细胞外释放比例(Percentage of extracellular release,PER)来代表[27]。Mague T H等[28]提出,对PDOC的研究,除了PER之外,还应报道PDOC的绝对释放速度。
1)羊栖菜中苗的生理活动旺盛,生长迅速,因此DOC分泌速率和DIC固定速率均最高。2)羊栖菜小苗DOC分泌速率在2 800 lx光照强度下达到最高,这是因为在较高的光照强度下,羊栖菜会更多地合成小分子代谢物,但过高的光照强度会抑制羊栖菜的生长,易对羊栖菜造成生理伤害。在自然界中,过高的光照强度往往伴随高温,导致羊栖菜烂菜。而坛紫菜DOC分泌速率在2 000 lx光照强度下达到最高[22],表明羊栖菜和坛紫菜对光照强度的需求不同,羊栖菜能适应更高强度的光照。3)羊栖菜小苗DOC分泌速率和DIC的固定速率在30盐度条件下达到最高,表明羊栖菜的生长对盐度较为敏感,过高或过低的盐度均不利于羊栖菜的生长,这可能是过高、过低的盐度均会抑制羊栖菜正常的新陈代谢,降低光合作用过程中各种酶的活性。4)羊栖菜小苗DOC分泌速率和DIC的固定速率在pH 8~9条件下达到最高,说明微碱环境有利于DOC的分泌和DIC的固定,这与刘春光等[29]的pH值对淡水藻类生长影响的研究结果一致。5)羊栖菜小苗DOC分泌速率和DIC的固定速率在1~2 mg/L总无机氮浓度条件下最高,这可能是过低的总无机氮浓度无法提供氮源,而过高的总无机氮浓度导致藻类细胞分裂减缓,对藻类生长具有抑制作用[30]。6)羊栖菜DOC分泌速率和DIC的固定速率在0.02 mg/L总磷酸盐浓度条件下最高,这可能因为磷是藻类生长所必需的营养元素,过低的总磷酸盐浓度无法满足羊栖菜的生长需要,但过高的总磷酸盐浓度会造成水体富营养化,反而限制羊栖菜的生长。
上述影响因子对DOC分泌速率和DIC固定速率的影响未考虑交互作用,为独立单因素实验。今后将进一步开展双因素或多因素的交互实验,以探索不同影响因子之间的交互作用。
3.2 DOC分泌量占固碳量的比例
在盐度40、pH 5、总无机氮浓度为1.0 mg/L、总磷酸盐浓度为0.01 mg/L条件下,羊栖菜具有较高的DOC分泌速率和较低的DIC固定速率,而且DOC分泌量占固碳量的比例较高,均大于1。表明在这些条件下,羊栖菜的DOC分泌量比DIC固定量大,被动扩散机制可能是DOC分泌机制的主要形式,通过释放出细胞内的溶解有机物,特别是小分子代谢产物,被动地经由细胞膜向细胞外扩散[25,37]。羊栖菜发生了自身的消耗,不能净积累碳水化合物以促进自身的生长,这可能是受环境因子的影响,也可能是受实验条件的制约,需进一步开展研究以确定原因。在盐度50、pH 9、总无机氮浓度为0.5 mg/L、总磷酸盐为0.38 mg/L条件下,DOC分泌量占固碳量的比例较低,这是因为DOC的分泌机制可能是溢出形式,在固定碳源速度超过细胞自身成分合成的速度时,多余的光合作用产物才采用溢出形式向细胞外释放[25,38-39],因此DOC分泌速率较低。
4 小结
羊栖菜中苗的DOC分泌速率最高,达141.20 mg/(kg·h);在光照强度2 800 lx下,羊栖菜小苗DOC分泌速率和DIC固定速率均最高,分别为132.58、100.60 mg/(kg·h);在原海水盐度30、pH 8、总无机氮浓度1 mg/L、总磷酸盐浓度0.02 mg/L条件下,羊栖菜小苗DOC分泌速率达到最高。原海水的理化性质有利于羊栖菜DOC分泌,而高盐度、强酸度、低总无机氮浓度、高总磷酸盐浓度均会限制羊栖菜DOC的分泌。DOC分泌量占固碳量的比例大小受DOC分泌速率、DIC固定速率、分泌机制、光合作用、代谢方式等多种因素的影响,难以总结为较简单的条件或原因,需进一步深入研究。
参考文献
中国浅海贝藻养殖对海洋碳循环的贡献
[J].分泌特征_files/more.jpg)
中国是浅海贝藻养殖的第一大国，年产量超过1 000万t。根据贝藻养殖产量、贝藻体内碳元素的含量及其贝类能量收支，推算出2002年中国海水养殖的贝类和藻类使浅海生态系统的碳可达300多万t，并通过收获从海中移出至少120万t的碳。该结果不仅为探讨全球“遗漏的碳汇”问题提供了一个新的线索，同时也证明了浅海的贝类和藻类养殖活动直接或间接地使用了大量的海洋碳，提高了浅海生态系统吸收大气CO<sub>2</sub>的能力。另外,贝藻的养殖活动与浅海生态系统的碳循环之间关系复杂，相互作用明显，因此，它的生物地球化学过程是一个值得深入研究的科学问题。
科技创新、环境规制与海洋渔业全要素生产率
[J].海洋是世界上储碳量较大的宝库之一，具有丰富的生物多样性。然而，长期以来，海洋渔业高能耗、高污染的传统养殖和捕捞方式，不仅造成大量的能源消耗，而且带来碳排放量的增加，进一步导致海洋渔业生态环境恶化，给海洋渔业低碳化发展带来新的挑战。为了解决上述问题，基于PVAR模型，实证分析了环境规制、科技创新与海洋渔业全要素生产率三者的关系，结果表明：环境规制和科技创新促进海洋渔业全要素生产率的提高，但海洋渔业全要素生产率受环境规制和科技创新的影响存在着明显的区域差异，沿海11省（市）、黄渤海地区、珠三角地区环境规制对海洋渔业全要素生产率的贡献度均大于科技创新对渔业全要素生产率的贡献度，长三角则反之；海洋渔业全要素生产率对环境规制和科技创新的影响是短暂的促进，具有一定的潜伏期；再具体到环境规制和科技创新，二者之间的相互作用不对等。
福州市渔业碳汇发展潜力分析
[J].在2020年第七十五届联合国大会上，中国承诺：力争在2030年前实现碳达峰，在2060年前实现碳中和。海洋作为地球上最大的碳储库，在吸收人类排放的二氧化碳及缓解气候变暖等方面发挥了重要的作用。依据自然资源部发布的《海洋碳汇经济价值核算方法》，海洋碳汇指红树林、盐沼、海草床、浮游植物、贝类、大型藻类等从空气或海水中吸收并储存二氧化碳的过程、活动和机制，其中贝、藻类碳汇则是渔业碳汇的主要组成部分，贝、藻类养殖更是发挥碳汇功能的重要表现方式。目前，福州市贝、藻类海水养殖产量居全国地级市前列，在发展渔业碳汇方面具有先天优势。另外，自2022年以来，福州市渔业碳汇发展先行先试，已经实现多项全国首例渔业碳汇工作的突破，发展潜力巨大。在此背景下，本文立足福州市贝、藻类海水养殖现状，重点分析近10年渔业碳汇总量，并按增长趋势预测今后5年全市渔业碳汇量，对比其他海洋碳汇成功开发案例，分析福州市渔业碳汇发展潜力，剖析存在的问题，因地制宜地提出对策建议，为政府部门制订相关政策提供参考意见，以探求符合福州实际的渔业碳汇发展道路。
2种大型海藻养殖对水体DIC含量的影响
[J].为了解大型海藻养殖对水体溶解无机碳(DIC)含量的影响，明确其在光照、黑暗及光暗交替条件下水体DIC含量的变化过程，将取自温州洞头近海养殖的鼠尾藻、羊栖菜在实验室内进行养殖试验，设置光照、黑暗、光暗交替处理，测定了养殖水体DIC含量，并对DIC变化速率进行了分析。结果显示：在光照条件下，鼠尾藻DIC的消耗速率比羊栖菜高(P<0.05)。在黑暗条件下，鼠尾藻DIC释放速率比羊栖菜高(P<0.05)。随着光暗交替周期的延长，鼠尾藻、羊栖菜DIC的消耗速率均是先升后降，鼠尾藻DIC消耗速率比羊栖菜高。近海海藻养殖时随着光暗环境的交替进行，将发生光合作用消耗DIC、暗呼吸释放DIC的转换。总体而言，海藻养殖最终降低了水体DIC含量，能够促进大气CO<sub>2</sub>向海水转移，而且随养殖大型海藻的收获，形成一个“可移出的碳汇”，大力发展大型海藻养殖具有重要的碳汇生态意义。
Uptake and release of nitrogen by the macro algae Gracilaria vermiculophylla (rhodophyta)
[J].
Release of dissolved organic matter from seaweeds and distribution of their total organic production to inshore communities
[J].Under controlled experimental conditions, release rates of organic matter were estimated for five species of Barents Sea macrophytes and for thirteen species of Black Sea macrophytes. The release rates of different species from the Barents Sea were between 0.9 and 2.9 mg of organic matter per gram (dry wt) of plants per hour (mg g−1 hr−1) in March and between 1.7 and 9.8 mg g−1 hr−1 in June. The release rates of different species from the Black Sea were between 1.25 and 6.1 mg g−1 hr−1 in fast growing plants and between 0.5 and 1.6 mg g−1 hr−1 in slowly growing plants.
Primary productivity and nitrogen fixation in two macroalgae cyanobacteria associations
[J].
Direct measurement of dissolved organic carbon release by phytoplankton and incorporation by microheterotrophs
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[J].溶解有机碳(DOC)是海洋中最大的有机碳库，其中化学性质不稳定的成分大部分来自海洋浮游植物的释放。简要回顾了浮游植物溶解有机碳释放研究的发展历史，从光合作用合成的溶解有机碳(PDOC)释放占初级生产力的比重，PDOC的化学组成，浮游植物DOC释放的途径与机制，PDOC释放的环境调控，浮游植物群落组成对PDOC释放的影响，以及浮游植物释放DOC对异养细菌的生态意义等方面对相关研究进行了综述和分析。讨论了浮游植物溶解有机碳释放研究的现状和存在的问题，并对PDOC初级生产力测定的推广和相关研究的深化提出建议。
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[J].
Excretion of organic matter by marine phytoplankton:do healthy cells do it?
[J].It is widely accepted that marine phytoplankton lose appreciable photoassimilated carbon into seawater as organic compounds; the phenomenon is usually referred to as excretion. Two lines of evidence for excretion are found in the literature: measurements in field studies of “organic 14C” in productivity experiments and the appearance of organic matter in laboratory culture filtrates. Laboratory experiments and a literature review lead to the suggestion that the evidence for excretion is marred by two procedural artifacts, inadequate assessment of control blanks in the 14C field measurements and the results of cultural shock in laboratory studies. Evidence of extensive excretion by phytoplankton is not good.
Extracellular products of phytoplankton photosynthesis
[J].
Release of photo assimilated carbon as dissolved organic matter by marine phytoplankton
[J].
The effect of light and temperature on DOC excretion by phytoplankton
[J].The separate effects of light intensity (0–3,000 µmol quanta m−2 s−1) and temperature (5°–45°C) on excretion of dissolved organic carbon (DOC) by three phytoplankton species were examined under controlled laboratory conditions in axenic cultures. Ours is the first comparative study of the effects of a wide temperature and irradiance range on DOC excretion by different species of phytoplankton under identical conditions. Tight coupling was found between the rates of carbon fixation and of absolute DOC excretion over a wide range of irradiances (0–1,500 µmol quanta m−2 s−1) in all three species with excretion ranging from 1 to 55% of production. Chlorella vulgaris and Synechococcus sp. showed parallel temperature‐dependent changes in photosynthesis and of absolute DOC excretion (5°–45°C); in Isochrysis galbana absolute excretion was temperature‐independent, but photosynthesis was temperature‐dependent. In all cases, increased excretion percentages were found under extreme irradiances and temperatures that depressed photosynthesis. In general, we suggest that high fluxes of DOC toward bacterial food chains may be expected only under conditions favorable for photosynthesis, although the percentage of DOC excretion is then low.
Phytoplankton exudation of organic matter:why do healthy cells do it?
[J].
The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis
[J].
On the release of energy-rich compounds by phytoplankton
[J].
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表1分泌特征_files/img_thumbnail_icon.jpg){kind=icon}
图1分泌特征_files/1.png)
